细胞生物学
显微镜种类，特点
细胞或细胞培养技术
2、制样技术
1）超薄切片
电子束穿透力很弱，用于电镜观察的标本须制成厚度仅50nm的超薄切片，用超薄切片机制作。
通常以锇酸和戊二醛固定样品，丙酮逐级脱水，环氧树脂包埋，以热膨胀或螺旋推进的方式切片，重金属（铀、铅）盐染色。
2）负染技术
用重金属盐(如磷钨酸)对铺展在载网上的样品染色；吸去染料，干燥后，样品凹陷处铺了一层重金属盐，而凸的出地方没有染料沉积，从而出现负染效果，分辨力可达1.5nm左右。
Negative Stained Actin
冰冻蚀刻 freeze-etching
亦称冰冻断裂。标本置于干冰或液氮中冰冻。然后断开，升温后，冰升华，暴露出了断面结构。向断裂面上喷涂一层蒸汽碳和铂。然后将组织溶掉，把碳和铂的膜剥下来，此膜即为复膜（replica）。
A Yeast Cell
细胞基本结构
具有核膜，由膜围成的各种细胞器，如核膜、内质网、高尔基体、线粒体、叶绿体、溶酶体等在结构上形成了一个连续的体系，称为内膜系统。

内膜系统将细胞质分隔成不同的区域，即所谓的区隔化。区隔化使细胞内表面积增加了数十倍，代谢能力增强。
1、原生质： 1839 Purkinje用原生质一词指细胞的全部活性物质，从现代概念来说它包括质膜、细胞质和细胞核(或拟核)。

2、质膜：是细胞表面的单位膜。

3、细胞核：细胞核是细胞内最重要的细胞器，核表面是由双层膜构成的核被膜，核内包含有由DNA和蛋白质构成的染色体。核内1至数个小球形结构，称为核仁。细胞核中的原生质称为核质。
细胞质基质：又称为或胞质溶胶
细胞质基质的功能：
为细胞内各类生化反应的正常进行提供了相对稳定的离子环境。
许多代谢过程是在细胞基质中完成的，如①蛋白质的合成；②核苷酸的合成；③脂肪酸合成；④糖酵解；⑤磷酸戊糖途径；⑥糖原代谢；⑦信号转导。
参与蛋白质的合成、加工、运输、选择性降解。
Animal cell
Plant cell
细胞的形状和大小
单细胞生物细胞的形态通常与细胞外沉积物或细胞骨架有关，如硅藻呈各种奇异的形态、草履虫像鞋底。

高等生物细胞的形状与细胞功能及细胞间的相互作用有关。如肌肉细胞呈梭形；红细胞为圆盘状；植物叶表皮的保卫细胞成半月形，2个细胞围成一个气孔，以利于呼吸和蒸腾。

高等动物的细胞离开有机体分散存在时，形状往往发生变化。如平滑肌细胞在体内成梭形，而在离体培养时则可成多角形。
草 履 虫
草 履 虫
眼 虫
钟形虫
眼 虫
钟形虫
植物气孔细胞
植物气孔细胞
植物薄壁细胞
植物薄壁细胞
木材中的导管
木材中的导管
人类红细胞
人类红细胞
巨噬细胞
巨噬细胞
神经元细胞
神经元细胞
几种细胞的大小
人卵与精子
大多数动植物细胞直径在20~30μm间。一般真核细胞的体积大于原核细胞，卵细胞大于体细胞。鸵鸟的卵黄直径可达5cm；支原体只有0.1μm；人的坐骨神经细胞可长达1m。
大肠杆菌
大肠杆菌
淋病球菌
淋病球菌
肉毒梭菌
肉毒梭菌
弧形霍乱菌
弧形霍乱菌
1、细胞壁：厚度一般15-30nm。主要成分是肽聚糖，由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸构成双糖单元，以β（1-4）糖苷键连接成大分子。N-乙酰胞壁酸分子上有四肽侧链，相邻聚糖纤维之间的短肽通过肽桥（革兰氏阳性菌）或肽键（革兰氏阴性菌）桥接起来，形成了肽聚糖片层，像胶合板一样，粘合成多层。
革兰氏阳性菌细胞壁厚约20～80nm，有15-50层肽聚糖片层，每层厚1nm，含20-40％的磷壁酸（teichoic acid），有的还具有少量蛋白质。革兰氏阴性菌细胞壁厚约10nm，仅2-3层肽聚糖，另外还有脂多糖、细菌外膜和脂蛋白。
图3-10 细胞壁的结构
Gram positive bacterial cell wall structure diagram
2、细胞膜：通常不形成内膜系统。一些行光合作用的原核生物，质膜具有与捕光反应有关的内褶。一些革兰氏阳性菌质膜内褶形成小管状结构，称为间体(mesosome) ，因其与DNA有联系，推测可能起DNA复制的支点作用。（31）
3、拟核：没有核膜，DNA分子裸露，所含的遗传信息量可编码2000~3000种蛋白质，空间构建十分精简。
白喉杆菌的间体
4、核糖体：
约含5000~50000个。
部分附着在细胞膜内侧，大部分游离于细胞质中。
沉降系数为70S。。
由大亚单位(50S)与小亚单位(30S)组成。
30S的小亚单位对四环素与链霉素敏感，50S的大亚单位对红霉素与氯霉素敏感。
质粒(plasmid) ：除核区DNA外，可进行自主复制的遗传因子，是裸露的环状DNA分子，所含遗传信息量为2~200个基因，能进行自我复制，有时能整合到核DNA中去。质粒常用作基因重组与基因转移的载体。
分裂中的链球菌
分裂中的大肠杆菌
肺炎支原体
支原体
大小通常为0.2~0.3μm，可通过滤菌器。无细胞壁，不能维持固定的形态而呈现多形性。细胞膜中胆固醇含量较多，约占36%，凡能作用于胆固醇的物质（如二性霉素B、皂素等）均可引起支原体膜的破坏而使支原体死亡。
基因组为环状双链DNA，分子量小（仅有大肠杆菌的五分之一），合成与代谢很有限。肺炎支原体的一端有一种特殊的末端结构（terminal structure），能使支原体粘附于呼吸道粘膜上皮细胞表面，与致病性有关。
古细菌
具有原核生物的某些特征，无核膜及内膜系统；
也有真核生物的特征，甲硫氨酸起始蛋白质的合成、核糖体对氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核细胞的相似、DNA具有内含子并结合组蛋白。
此外，细胞膜中的脂类是不可皂化的，细胞壁不含肽聚糖。
生活在极端环境中，如：产甲烷菌、极端嗜盐菌、嗜热嗜酸菌。
脊髓灰质炎病毒 球形病毒
烟草花叶病毒 线形病毒
痘病毒 砖形病毒
狂犬病毒 子弹形病毒
有被膜
T4噬菌体 蝌蚪形病毒
流感冒病毒 丝状有被膜的病毒
质膜包在细胞外面所以又称细胞膜。围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜

质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称为生物膜。

质膜表面寡糖链形成细胞外被或糖萼。

质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构，除对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功能有关，所以这部分细胞骨架又称为膜骨架。
细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。
甘油磷脂
以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂肪酸链一个磷酸基团，胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子借磷酸基团连接到脂分子上。主要类型有：
磷脂酰胆碱，PC，旧称卵磷脂
磷脂酰丝氨酸，PS
磷脂酰乙醇胺，PE，旧称脑磷脂
磷脂酰肌醇，PI
双磷脂酰甘油, DPG，旧称心磷脂
膜蛋白
是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式，可分为：

整合蛋白
外周蛋白
脂锚定蛋白
整合蛋白的跨膜结构域可以是1至多个疏水的α螺旋，形成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种组成形式，一是由多个两性α螺旋组成亲水通道；二是由两性β折叠组成亲水通道。
外周蛋白靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合，因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来，有时很难区分整合蛋白和外周蛋白，主要是因为一个蛋白质可以由多个亚基构成，有的亚基为跨膜蛋白，有的则结合在膜的外部。
脂锚定蛋白可以分为两类：

糖磷脂酰肌醇，GPI)连接的蛋白，GPI位于细胞膜的外小叶，用磷脂酶C（能识别含肌醇的磷脂）处理细胞，能释放出结合的蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的PrPC都是这类蛋白。

另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合。
①,② integral protein；（膜内在蛋白质 ）
③,④ peripheral protein；（膜周边蛋白质 ）
⑤,⑥ lipid-anchored protein
（一）、质膜的流动性
质膜的流动性
由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。
1、膜脂分子的运动
侧向扩散运动：同一平面上相邻的脂分子交换位置。
旋转运动：围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。
摆动运动：围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。
伸缩震荡运动：脂肪酸链进行伸缩震荡运动。
翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。
旋转异构化运动：脂肪酸链围绕C-C键旋转。
膜脂分子的运动
影响膜脂流动性的因素

胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。

脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。

脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。
膜蛋白的分子运动
主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。可用细胞融合技术检测侧向扩散。膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制，破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。
膜流动性的生理意义
质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。
利用细胞融合技术观察蛋白质运动
膜的不对称性
质膜内外两层的组分和功能的差异，称为膜的不对称性。
样品经冰冻断裂处理后，细胞膜可从脂双层中央断开，各断面命名为：
ES，细胞外表面；
EF，细胞外小页断面；
PS，原生质表面；
PF，原生质小页断面 。
第三节 细胞表面的分化
细胞表面的特化结构如：膜骨架、鞭毛和纤毛、微绒毛及细胞的变形足等等，分别与细胞形态的维持、细胞运动、细胞的物质交换等功能有关。
细胞外被
动物细胞表面的一层富含糖类物质的结构，称为细胞外被或糖萼。用重金属染料,如钌红染色后，在电镜下可显示厚约10~20nm的结构，边界不甚明确。
作用：保护，细胞通信，并与细胞表面的抗原性有关。
红细胞质膜上的糖鞘脂是ABO血型系统的血型抗原，糖链结构基本相同，只是糖链末端的糖基有所不同。A型血的糖链末端为N-乙酰半乳糖；B型血为半乳糖；O型血则缺少这两种糖基
Simplified diagram of the cell coat (glycocalyx)
膜骨架
膜骨架是质膜下纤维蛋白组成的网架结构；位于细胞质膜下约0.2μm厚的溶胶层。

作用：维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。

成熟的哺乳动物血红细胞没有核和内膜系统，是研究膜骨架的理想材料。

红细胞经低渗处理，细胞破裂释放出内容物，留下一个保持原形的空壳，称为血影
Membrane Transport Proteins
自由扩散（109）
协助扩散：也称促进扩散
特点： ①比自由扩散转运速率高； ②运输速率同物质浓度成非线性关系； ③特异性；饱和性
载体：离子载体和通道蛋白两种类型。
主动运输
主动运输的特点是：①逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；②需要能量；③都有载体蛋白。
主动运输所需的能量来源主要有：①协同运输中的离子梯度动力；② ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量；③光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。
Membrane Transport Proteins
钠钾泵
构成：由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体，实际上就是Na+-K+ATP酶，分布于动物细胞的质膜。
工作原理：
Na+-K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化，导致与Na+、K+的亲和力发生变化。在膜内侧Na+与酶结合，激活ATP酶活性，使ATP分解，酶被磷酸化，构象发生变化，于是与Na+结合的部位转向膜外侧；这种磷酸化的酶对Na+的亲和力低，对K+的亲和力高，因而在膜外侧释放Na+、而与K+结合。K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化，酶的构象恢复原状，于是与K+结合的部位转向膜内侧，K+与酶的亲和力降低，使K+在膜内被释放，而又与Na+结合。其总的结果是每一循环消耗一个ATP；转运出三个Na+，转进两个K+。
Na+-K+ATP PUMP
钙离子泵
作用：维持细胞内较低的钙离子浓度（细胞内钙离子浓度10-7M，细胞外10-3M）。
位置：质膜和内质网膜。
类型：
P型离子泵，其原理与钠钾泵相似，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%。
钠钙交换器（Na+-Ca2+ exchanger），属于反向协同运输体系，通过钠钙交换来转运钙离子。
Ca++ ATPase
Maintains low cytosolic [Ca++]
Present In Plasma and ER membranes
Model for mode of action for Ca++ ATPase
Conformation change
质子泵(115)
1、P-type：利用ATP自磷酸化发生构象的改变来转移质子，如植物细胞膜上的H+泵、动物胃表皮细胞的H+-K+泵（分泌胃酸）。

2、V-type：存在于各类小泡(vacuole) 膜上，由许多亚基构成，水解ATP产生能量，但不发生自磷酸化，位于溶酶体膜、内体、植物液泡膜上。

3、F-type：是由许多亚基构成的管状结构，利用质子动力势合成ATP，也叫ATP合酶，位于细菌质膜，线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上
Four types of ATP-powered pumps
协同运输
是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。
物质跨膜运动所需要的能量来自膜两侧离子的电化学浓度梯度，而维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵。
动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动。
植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。
根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向，协同运输又可分为：同向协同与反向协同。
1、同向协同
物质运输方向与离子转移方向相同。如小肠细胞对葡萄糖的吸收伴随着Na+的进入。在某些细菌中，乳糖的吸收伴随着H+的进入。

2、反向协同
物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反，如动物细胞常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+，以调节细胞内的PH值。还有一种机制是Na+驱动的Cl--HCO3-交换，即Na+与HCO3-的进入伴随着Cl-和H+的外流，如存在于红细胞膜上的带3蛋白。
Glucose is absorbed by
symport
真核细胞通过内吞作用和外排作用完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。在转运过程中，质膜内陷，形成包围细胞外物质的囊泡，因此又称膜泡运输。细胞的内吞和外排活动总称为吞排作用。
细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、细胞碎片等，称为吞噬作用。
一、吞噬作用
细胞吞入液体或极小的颗粒物质。
二、胞饮作用
三、外排作用
exocytosis
包含大分子物质的小囊泡从细胞内部移至细胞表面，与质膜融，将物质排出细胞之外。
细胞连接
与细胞粘附分子
CELL JUNCTION AND CELL ADHESION MOLECULES
细胞连接 cell junction

是细胞与细胞间或细胞与细胞外基质间的联结结构。

分为三大类，即：封闭连接（occluding junction）、锚定连接（anchoring junction）和通讯连接（communicating junction）。
封闭连接
（一）紧密连接
存在于脊椎动物的上皮细胞间。也叫zonula occluden

连接区域具有蛋白质焊接线，也称嵴线，由跨膜细胞粘附分子构成。
相邻细胞之间的质膜紧密结合，没有缝隙。

主要作用：封闭相邻细胞间的接缝，防止溶液中的分子沿细胞间隙渗入体内，构成脑血屏障
Tight Junctions

Seal off body cavities
Restrict diffusion of
membrane components
Tight Junction
是存在于无脊椎动物上皮细胞的紧密连接。
连接蛋白呈梯子状排列，形状非常规则。
在果蝇中一种叫做discs-large的蛋白参与形成间壁连接，突变品种不仅不能形成间壁连接，还产生瘤突。
（二）间壁连接
二、锚定连接（89）
（一）粘合带与粘合斑

粘合带（adhesion belt） ：
呈带状环绕细胞，位于紧密连接下方。
相邻细胞间的粘合分子为E-钙粘素。
质膜内侧有多种附着蛋白形成的致密斑。连接的细胞骨架成分为actin。

粘合斑（adhesion plaque）：位于细胞与细胞外基质间，粘附分子为integrin、胞内骨架成分也是actin。
粘合带
Adhesion Belt
（二）桥粒与半桥粒
桥粒（desmosome）是相邻细胞间形成的纽扣状结构。
通过质膜下的致密斑连接中间纤维。
桥粒中间为钙粘素

分布：承受强拉力的组织中，如皮肤、口腔、食管、心肌中。

半桥粒（hemidesmosome）：位于上皮细胞基面与基膜之间，连接蛋白为整合素。连接的细胞内骨架成分为角蛋白。
Desmosome
Desmosome
三、通讯连接

（一）间隙连接 gap junction
存在于大多数动物组织。连接处有2~4nm的缝隙。
基本单位称连接子（connexon），由6个相同或相似的跨膜蛋白亚单位环绕而成。
注射染料证明间隙连接可允许分子量小于1.5KD的分子通过，但通透性是可调节的。
功能：
1、影响细胞分化
2、协调细胞代谢
3、电兴奋传导：神经末梢间的间隙连接称为电紧张突触（electrotonic synapses）。
Gap junction
（二）胞间连丝 plasmodesmata
Various Cell Junctional Complexes
各类连接的比较
细胞粘附分子 Cell Adhesion Molecule，CAM
细胞粘附分子是参与细胞与细胞之间及细胞与细胞外基质之间相互作用的分子。可大致分为五类：钙粘素、选择素、免疫球蛋白超家族、整合素及透明质酸粘素。
为糖蛋白、分为五类，分子结构由三部分组成：
胞外区，N端部分，负责与配体识别；
跨膜区，多为单次跨膜；
胞质区，C端部分，与质膜下的骨架成分直接相连，或与胞内的信号分子相连。
多数细胞粘附分子依赖二价阳离子，如Ca2＋，Mg2＋。
细胞粘附分子的作用机制有三种模式：
亲同性粘附；两相邻细胞表面的同种CAM分子间的相互识别与结合
亲异性粘附；两相邻细胞表面的不同种CAM分子间的相互识别与结合
通过胞外连接分子相互识别与结合。
一、钙粘素cadherin
亲同性CAM，依赖Ca2＋。
胞外部分形成5个结构域，均含Ca2＋结合部位。
作用：
介导细胞连接：如E-钙粘素。
参与细胞分化：决定胚胎细胞间的粘附，影响细胞分化。
抑制细胞迁移：

Cadherin
二、选择素
选择素（selectin）属亲异性CAM；作用依赖于Ca2＋；
参与白细胞与脉管内皮细胞之间的识别与粘合；
已知选择素有三种：L选择素、E选择素及P选择素。
P选择素贮存于血小板及内皮细胞；
E选择素存在于活化的血管内皮细胞表面；
L选择素广泛存在于各种白细胞的表面，参与炎症部位白细胞的出脉管过程。
SELECTINS
Endothelial
Leukocytes
Platelets
三、免疫球蛋白超家族 Ig-superfamily
Ig-SF包括分子结构中含有免疫球蛋白（Ig）样结构域的所有分子，免疫球蛋白样结构域指借二硫键维系的两组反向平行的β折叠结构。
一般不依赖于Ca2＋，包括亲同性或亲异性CAM
N-CAM存在于神经细胞。
Pe-CAM存在于血小板及大多数免疫细胞。
I-CAM及V-CAM在活化的血管内皮细胞表达。
Ig-SF
四、整合素integrin
多为亲异性细胞粘附分子。作用依赖于Ca2＋。
是α β亚单位形成异二聚体。
含β1的整合素主要介导细胞与ECM之间的粘附。
含β2的整合素主要介导细胞间的相互作用。
含β3亚单位的整合素介导血小板聚集，参与血栓形成。
α6β4整合素以层粘连蛋白为配体，参与形成半桥粒。
Integrins
β subunit binds RGD domain on fibronectin

subunit binds calcium
Ca2+ necessary for substrate binding
Hemidesmosomes
Hemidesmosome TEM
Keratin filaments
细胞外基质97
EXTRACELLULAR MATRIX ECM
一、胶原
二、纤粘连蛋白
三、层粘连蛋白
四、氨基聚糖及蛋白聚糖
五、弹性蛋白
细胞外基质：是指分布于细胞外空间，由细胞分泌的蛋白和多糖所构成的网络结构。
ECM(extracellular matrix)是细胞外大分子构成的网络。
包括：胶原、非胶原糖蛋白、氨基聚糖与蛋白聚糖、弹性蛋白等。
ECM在结缔组织中含量较高。
ECM的成分及组装形式由所产生的细胞决定，并与组织的功能相适应。如：角膜、肌腱。
ECM影响细胞的存活、死亡、增殖和分化。
MACROMOLECULAR ORGANIZATION OF ECM
一、胶原Collagen
组成：
由原胶原交联而成，原胶原是三条肽链形成的三股螺旋，含有三种结构：螺旋区，非螺旋区及球形结构域。（100）
原胶原的每条链由重复的Gly-X-Y序列构成。X=pro，Y=hyp或hyl，Gly-X-Y序列使α链卷曲为左手螺旋。三股链再绕成右手超螺旋。
Structures of the collagen
原胶原间共价交联，呈阶梯状排列，形成胶原纤维，在电镜下可见间隔67nm的横纹。
胶原肽链的翻译在粗面内质网上进行，合成带有信号肽的早前胶原，胶原纤维的装配始于内质网，在高尔基体中继续进行，完成于细胞外。
合成：由成纤维细胞、软骨细胞、成骨细胞、上皮细胞分泌。在RER上合成，形成三股螺旋之前于Pro及Lys残基上进行羟基化修饰。羟化反应的催化剂为脯氨酰4羟化酶和脯氨酰3羟化酶。
维生素C是这两种酶所必需的辅助因子，VC缺乏导致坏血病。
交联：交联键是由侧向相邻的赖氨酸或羟赖氨酸残基氧化后所产生的两个醛基间进行缩合而形成的。
原胶原共价交联后成为具有抗张强度的不溶性胶原。
胚胎及新生儿的胶原因缺乏分子间的交联而易于抽提。
随年龄增长，交联日益增多，组织僵硬老化。
已知至少19种胶原，由不同的结构基因编码。
I、II、III、V、XI型胶原为有横纹的纤维形结构。
是人体最丰富的蛋白，占蛋白总量的30％以上。功能：参与形成结缔组织，如骨、韧带、基膜、皮肤。
二、纤粘连蛋白 Fibronectin（FN）
类型：
血浆FN： V字形二聚体，可溶，存在于血浆、体液。
细胞FN：多聚体，不溶，存在于ECM及细胞表面。
fibronectin dimer
纤连蛋白的主要功能是介导细胞粘着。
纤连蛋白的膜蛋白受体即为整联蛋白家族成员之一
三、层粘连蛋白 laminin(LN)
结构：
由三条肽链借二硫键交联成十字形分子。
已知7种LN分子，8种亚单位（α1-3、β1-3、γ1-2）。与FN不同，这8种亚单位由不同基因编码。
含糖量很高（15-28％），具有50条左右N-连接的糖链。
功能：参与构成基膜，是胚胎发育中出现最早的细胞外基质成分。
Laminin Structure
Basal lamina
四、氨基聚糖及蛋白聚糖
1．氨基聚糖（glycosaminoglycan，GAG）
GAG是重复二糖单位构成的无分枝长链多糖。
二糖单位通常由氨基已糖和糖醛酸组成。
可分为六种：透明质酸、硫酸软骨素、硫酸皮肤素、硫酸乙酰肝素、肝素、硫酸角质素。
透明质酸(HA)是唯一不硫酸化的GAG，含多达10万个糖基。可结合大量水分子，赋予组织一定