生物竞赛辅导4
光合作用专题
1.光合作用的概念及其重大意义
2.光合作用的场所和光合色素
3.光合作用的全过程（光系统I和光系统II）
4.C3和C4植物的比较（光呼吸）
5.外界条件对光合作用的影响（饱和点、补偿点）
6.光合作用的原理在农业生产中的应用
[竞赛要求]
光合作用是指绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。
一、光合作用概念
光合作用的重要性可以概括为把无机物变成有机物、蓄积太阳能量和环境保护为三方面。
二、光合作用的意义
三、叶绿体和光合色素
叶绿体是进行光合作用的细胞器。
形态：在显微镜下观察，高等植物的叶绿体大多数呈椭球形，一般直径约为3～6um，厚约为2～3um。
外膜
内膜
基粒
基质
结构
内膜具有控制代谢物质进出叶绿体的功能
是光反应进行的场所
是暗反应进行的场所
叶绿体具有由许多片层组成的片层系统，称为类囊体。每个基粒是由2个以上的类囊体垛叠在一起形成的
光合作用的光能转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体膜亦称为光合膜。
应注意吸收光谱只说明光合色素吸收的光段，不能进一步说明这些被吸收的光段在光合作用中的效率，要了解各被吸收光段的效率还需研究光合作用的作用光谱，即不同波长光作用下的光合效率称为作用光谱。
荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。
磷光现象：叶绿素在去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光（用精密仪器测知）的现象。
光合色素就位于类囊体膜中。其种类、颜色和吸收的可见光段如下：
光合色素
四、光合作用的过程
1．光反应和暗反应
光反应发生水的光解、O2的释放和ATP及NADPH（还原辅酶II）的生成。反应场所是叶绿体的类囊体膜中，需要光。
暗反应利用光反应形成的ATP和NADPH，将CO2还原为糖。反应场所是叶绿体基质中，不需光。
从能量转变角度来看，光合作用可分为下列3大步骤：
（1）光能的吸收、传递和转换为电能的过程（通过原初反应完成）；
（2）电能转化为活跃的化学能过程（通过电子传递和光合磷酸化完成）；
（3）活跃的化学能转变为稳定的化学能过程（通过碳同化完成）。
前两个步骤属于光反应，第三个步骤属于暗反应。
（1）光能的吸收、传递和转换
①原初反应：为光合作用最初的反应，它包括光合色素对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能的具体过程
光合色素按功能可分为两类：
一类具有吸收和传递光能的作用，包括绝大多数的叶绿素a，以及全部的叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素；
另一类是少数处于特殊状态的叶绿素a，这种叶绿素a能够捕获光能，并将受光能激发的电子传送给相邻的电子受体。在类囊体膜中，上述色素并非散乱地分布着，而是与各种蛋白质结合成复合物，共同形成称做光系统的大型复合物
②参加原初反应的色素
光系统：由光合色素组成的特殊功能单位。每一系统包含250-400个叶绿素和其他色素分子。分光系统I和光系统II，2个光系统之间有电子传递链相连接。
光系统I（PSI）：作用中心色素为P700，P700被激发后，把电子供给Fd。
光系统II（PSII）：作用中心色素为P680，P680被激发后，电子供给pheo(去镁叶绿素)，并与水裂解放氧相连。
③原初反应的基本过程：
D·P·A →D·P*·A →D·P+·A- →D+·P·A-
D·P·A 为光系统或反应中心
Donor（原初电子供体）
Pigment （作用中心色素）
Acceptor （原初电子受体）
（2）电能转化为活跃的化学能
①水的光解：H2O是光合作用中O2来源，也是光合电子的最终供体
水光解的反应：2H2O→O2＋4H+＋4e-
②光合电子传递链（光合链）
概念：光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。
由于各电子传递体具不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强，据此排列呈“Z”形，又称为“Z方案”
③光合磷酸化
光合磷酸化的概念：叶绿体在光下把无机磷酸和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程。
（3）活跃的化学能转变为稳定的化学能
①碳同化：植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化。
②碳同化的途径：
A)卡尔文循环（又叫C3途径）：
CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又称为还原戊糖磷酸途径（RPPP）。二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物（3－磷酸甘油酸），故称为C3途径。是卡尔文等在50年代提出的，故称为卡尔文循环(The Calvin cycle)。
卡尔文循环具有合成淀粉等有机物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。
C3途径的总反应式：
3CO2+5H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP++9ADP+9Pi
可见，要产生1molPGAld（磷酸丙糖分子）需要消耗3mol CO2，9mol ATP和6mol NADPH。
B)C4途径（又叫Hatch-Slack途径）：
有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。现已知被子植物中有20多个科近2000种植物中存在C4途径。
C3和C4叶的结构的不同：绿色植物的叶片中有由导管和筛管等构成的维管束，围绕着维管束的一圈薄壁细胞叫做维管束鞘细胞
C3植物叶片中的维管束鞘细胞不含叶绿体，维管束鞘以外的叶肉细胞排列疏松，但都含有叶绿体
C4植物的叶片中，围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞：里面的一圈是维管束鞘细胞，外面的一圈是一部分叶肉细胞。C4植物中构成维管束鞘的细胞比较大，里面含有没有基粒的叶绿体，这种叶绿体不仅数量比较多，而且个体比较大，叶肉细胞则含有正常的叶绿体。
固定CO2的最初产物是四碳二羧酸（草酰乙酸），故称为C4-二羧酸途径（C4－dicarboxylic acid pathway），简称C4途径。也叫Hatch-Slack途径。
C4循环和C3循环的关系见图
C4植物具较高光合速率的因素有：
①C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3～的亲和力极高，细胞中的HCO3～浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素；
②C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；
③高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；
④鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。
但是C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C3植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。
C)景天科酸代谢途径（CAM）：
干旱地区的景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一个特殊的CO2同化方式。晚上气孔开放，吸进CO2，再PEP羧化酶作用下，与PEP结合，形成OAA，进一步还原为苹果酸，积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶，在依赖NADP苹果酸酶作用下，氧化脱羧，放出CO2，参与卡尔文循环，形成淀粉等。这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。具有这种有机酸合成日变化类型的光合碳代谢称为景天科酸代谢。
植物的光和碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。但是C3途径是最基本、最普遍的途径，也只有该途径才可以生成碳水化合物，C4和CAM途径都是C3途径的辅助形式，只能起固定、运转、浓缩CO2的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物。
（4）光呼吸
定义：植物绿色细胞在光下吸收O2、释放CO2的过程称为光呼吸。
光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三种细胞器协同完成。
光呼吸的底物是乙醇酸，O2的吸收发生在叶绿体和过氧化物酶体，CO2的释放发生在线粒体。光呼吸时，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素损失>25%。
光呼吸的意义：
①消除乙醇酸的毒害：乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸可消除乙醇酸的毒害作用。
②维持C3途径的运转：在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持C3途径的运转。
③防止强光对光合机构的破坏：在强光下，光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要，叶绿体中NADPH/NADP+的比值增高，最终电子受体NADP+不足，由光激发的高能电子会传递给O2，形成超氧阴离子自由基O2～，O2～对光合机构具有伤害作用，而光呼吸可消耗过剩的同化力，减少O2～的形成，从而保护光合机构。
④氮代谢的补充：光呼吸代谢中涉及多种氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)的形成和转化过程，对绿色细胞的氮代谢是一个补充。
2．影响光合作用的因素
（1）外部因素：
①光
A）光强
光补偿点：当叶片的光合速率与呼吸速率相等（净光合速率为零）时的光照强度，称为光补偿点。
光饱和点：在一定条件下，使光合速率达到最大时的光照强度，称为光饱和点。
出现光饱和点的原因：强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率。
一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高。如，草本植物的光补偿点与光饱和点>木本植物；阳生植物的>阴生植物；C4植物的>C3植物。光补偿点低的植物较耐荫，适于和光补偿点高的植物间作。如豆类与玉米间作。
光抑制：光能过剩导致光合效率降低的现象称为光合作用的光抑制。
光抑制现象在自然条件下是经常发生的，因为晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点，如果强光与其它不良环境(如高温、低温、干旱等)同时存在，光抑制现象更为严重。
B）光质
对光合作用有效的是可见光。红光下，光合效率高；蓝紫光次之；绿光的效果最差。红光有利于碳水化合物的形成，蓝紫光有利于蛋白的形成。
②二氧化碳
CO2补偿点：当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO2浓度即为补偿点。
凡是能提高CO2浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通从而提高光合速率。如改善作物群体结构，加强通风，增施CO2肥料等。
CO2饱和点：当光合速率开始达到最大值(Pm)时的CO2浓度被称为CO2饱和点。
凡是能提高CO2浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通从而提高光合速率。如改善作物群体结构，加强通风，增施CO2肥料等。
③温度
光合作用有温度三基点，即光合作用的最低、最适和最高温度。低温抑制光合的原因主要是，低温导致膜脂相变，叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化。高温会引起膜脂和酶蛋白的热变性，加强光呼吸和暗呼吸。在一定温度范围内，昼夜温差大,有利于光合产物积累。
④水分
用于光合作用的水只占植物吸收水分的1%，因此，水分缺乏主要是间接的影响光合作用，具体地说，缺水使气孔关闭，影响二氧化碳进入叶内；使光合产物输出减慢；使光合机构受损；光合面积减少。水分过多也会影响光合作用。土壤水分过多时，通气状况不良，根系活力下降，间接影响光合作用。
⑤矿质元素
直接或间接影响光合作用。N、P、S、Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分；Cu、Fe是电子传递体的重要成分；Pi是ATP、NADPH以及光合碳还原循环中许多中间产物的成分；Mn、Cl是光合放氧的必需因子；K、Ca对气孔开闭和同化物运输具有调节作用。因此，农业生产中合理施肥的增产作用，是靠调节植物的光合作用而间接实现的。
⑥其他
引起光合“午睡”的原因：大气干旱和土壤干旱（引起气孔导度下降）；CO2浓度降低，光合产物淀粉等来不及运走，反馈抑制光合作用。光呼吸增强。光合“午休”造成的损失可达光合生产的30%以上。
（2）内部因素：
①不同部位
以叶龄为例：幼叶净光合速率低，需要功能叶片输入同化物；叶片全展后，光合速率达最大值（叶片光合速率维持较高水平的时期，称为功能期）；叶片衰老后，光合速率下降。
②不同生育期
一般都以营养生长期为最强，到生长末期就下降。
3．提高光能利用率的途径
光能利用率：单位土地面积上植物光合作用积累的有机物所含的化学能，占同一期间入射光能量的百分率称为光能利用率。作物光能利用率很低，即便高产田也只有1%～2%。
（1）延长光合时间：措施有提高复种指数、延长生育期（如防止功能叶的早衰）、补充人工光照等。
（2）增加光合面积：措施有合理密植、改变株型等。
（3）增强光合作用效率：措施主要有增加二氧化碳浓度、降低光呼吸等。
例1．从海的不同深度采集到4种类型的浮游植物（I、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ）。测定了每种类型的光合作用，如右图所示。在最深处采集到的是哪种类型的浮游植物？ （ ）
A、Ⅰ
　　B、Ⅱ
　　C、Ⅲ
　　D、Ⅳ
解析：深海处的光强是极其微弱的，长期生活在深海处的浮游植物必然已适应这种环境，因此在较低光强下即达到光饱和点,而在较高光强下其光合速率仍然是很低的。
D
例2．取相同体积的培养液，分别放入透光瓶和不透光瓶中，分别加入等量的小球藻，置于相同温度及光照下培养一段时间后，测得透光瓶中产生氧气的量为0.3g,不透光瓶中消耗氧气的量为0.lg,则透光瓶中小球藻光合作用制造氧气的量是 （ ）

A、0.4g B、0.3g C、0.2g D、0.lg
A
例3．在严寒的冬天，利用温室进行蔬菜种植，可以提高经济效益，但需要调节好温室的光照、湿度、气体和温度，以提高产品的质量和品质。下列措施及方法正确的是 （ ）
①由于温室内外温差大，在温室薄膜（或玻璃）上结成一层水膜，要及时擦干，以防止透光率降低②适当地增加光照，以补充冬季阳光的不足③尽量增加空气湿度，以降低植物的蒸腾作用④向温室内定期施放二氧化碳气体，以增加光合作用强度⑤向温室内定期施放氧气，以降低呼吸作用强度⑥冬季温室内温度尽量维持恒定
　A、 ①②④ B、①②④⑥ C、②③⑤⑥ D、③④⑥
A
例4．对植物进行暗处理的暗室内，安装的安全灯最好是选用
（ ）
A、红光灯 B、绿光灯 C、白炽灯 D、黄色灯
B
例5．在光合环运转正常后，突然降低环境中的CO2浓度，则光合环的中间产物含量会发生哪种瞬时变化？ （ ）
　　A、RuBP量突然升高而PGA量突然降低
　　B、PGA量突然升高而RuBP量突然降低
　　C、RuBP和PGA均突然升高
　　D、RuBP和PGA的量均突然降低
A
解析：RuBP是碳同化过程中直接与CO2结合的物质，而且RuBP在光合环中是不断再生的，当突然降低环境中的CO2浓度后，用于结合CO2而消耗的RuBP少了，但RuBP再生过程仍然进行，因此此时RuBP量突然升高；PGA是碳同化过程中产生的三碳化合物，当环境中的CO2浓度降低后，同化的CO2少了，产生必然也就少了。
例6．连接光反应和暗反应的关键物质是 （ ）
　　A、ADP和NADPH B、ATP和NADPH
C、CO2和C3 D、丙酮酸和〔H〕
B
例7．如果做一个实验测定藻类植物是否完成光反应，最好是检验其 （ ）
　　A、葡萄糖的形成 B、淀粉的形成
C、氧气的释放 D、CO2的吸收量
C
例8．C4植物同C3植物相比 （ ）
　　A、C4植物能在弱光下生长更好
　　B、C4植物能在低C02浓度下生长更好
　　C、C4植物利用高光合速率补偿高光呼吸带来的损失
　　D、C4植物光合速率受高温抑制相对较小
B D
例9．右图表示在75 %的全日照下两种植物的叶片在不同CO2浓度下CO2净吸收速度，下列叙述正确的是： （ ）
A、植物A是C4植物，因为它在高CO2浓度下有较高的CO2净吸收速度
B、在CO2净吸收速度等于0时，A和B没有光合作用和呼吸作用
C、如果光照强度保持恒定，CO2浓度进一步增加，则A的CO2净吸收速度将达到饱和点
D、在CO2浓度为200×10-6时，B比A有较高的光能利用效率
C D
例10．在昼夜周期条件下，维持植物正常生命活动所需要的最低光照强度应 （ ）
　　A、大于光补偿点 B、等于光补偿点
　　C、小于光补偿点 D、大于或等于光补偿点
A
例11．下面有关光系统II的论述是正确的? （ ）
　　A、在受光激发后，作用中心色素分子P680失去电子
　　B、P700是P680的氧化态形式
　　C、每一个吸收的光子可以导致两个电子传递
　　D、放氧过程产生的质子可以用于ATP合成
　　E、光系统II仅在叶绿体存在
A D
例12．气孔的开闭影响绿色植物的哪些生理活动？（ ）
　　A、光合作用 B、离子转运
C、呼吸作用 D、水的转运
ABCD
例13．为探究光合作用放出了氧气，某同学设计了下图所示的实验装置。
(1)请说明他该如何检验试管内收集到的是否是氧气?
(2)能利用这套装置探究植物光合作用最有效的波长吗?请写出实验思路。
(3)再给你一只秒表、蒸馏水、小苏打、天平，同样利用这套装置，你能探究二氧化碳对光合作用效率的影响吗?
利用O2助燃的性质
（2）设置同样的装置若干套，分别置于不同波长的光下，用秒表记录试管中所收集到的气体达到刻度线所需的时间，时间最短者，光合作用的效率最高。依次类推，可测出不同波长的光对植物光合作用于的影响大小。
（3）写出方法步骤： 通过添加不同量的小苏打，使蒸馏水碳酸化，如可以用浓度是O.50％、O.75％、1.0％、2.0%和3.0%的溶液进行比较实验。通过测量试管中所收集到的气体达到刻度线所需的时间长短，可以测量不同二氧化碳浓度对光合作用的速率的影响。注意：一定要设立一个对照组，这样就可以计算出所收集的气体中，有多少是苏打水中的二氧化碳。
例14．将某一绿色植物置于密闭的玻璃容器中，在一定条件下不给光照，CO2的含量每小时增加8mg；如给予充足的光照后，容器内CO2的含量每小时减少36mg，据实验测定上述光照条件下光合作用每小时能产生葡萄糖30mg。请回答：
（1）上述条件下，比较光照时呼吸作用的强度与黑暗时呼吸作用强度是 。
（2）在光照时该植物每小时葡萄糖的净生产量是 。
（3）若一昼夜中先光照4小时，接着处置在黑暗的情况下20小时，该植物体内有机物含量的变化是 。
相同
24.5454
减少
例15．有人设计了一个研究光合作用的实验，实验前在溶液中加入破损了外膜和内膜的叶绿体及一定量的ATP和NADPH然后分连续的Ⅰ、Ⅱ两个阶段，按图示的控制条件进行实验请回答：
（1）根据光合作用原理，在上图中绘出糖类合成速率的两条可能的曲线。
（2）除糖以外Ⅰ阶段积累的物质是 。Ⅱ阶段积累的物质是 。
ATP，NADPH，五碳化合物
ADP，Pi，NADP，三碳化合物
1．光强度增加，光合作用速率不再增加时，外界的光强度为 （ ）
A．光补偿点 B．CO2饱和点
C．CO2补偿点 D．光饱和点

2．植物光反应的最终电子受体和氧化磷酸化中最初电子受体依次是 （ ）
A．NADP＋和NAD＋ B．H2O和O2
C．FAD＋和FMN D．NAD＋和FAD＋

3．下列论述哪项是对的？ （ ）
A．暗反应在叶绿体的基粒片层上进行
B．光反应在叶绿体的基质中进行
C．暗反应不需要光，但在阳光下也能进行
D．暗反应只有在黑暗中才能进行
练一练
D
A
C
4．光合作用的过程中，二氧化碳被〔H〕还原，这个〔H〕来源于 （ ）
A．固定CO2的五碳化合物 B．水被光解后产生的
C．体内有机物氧化产生的 D．吸收大气中的氢

5．C4植物维管束鞘细胞的特点 （ ）
A．细胞较大、叶绿体没有基粒 B．细胞较大、叶绿体有基粒
C．细胞较小、叶绿体没有基粒 D．细胞较小、叶绿体有基粒

6．下列对叶绿素分子功能的叙述，正确的是 （ ）
A．吸收光能 B．传递光能 C．储藏光能 D．转化光能

7．一个光合单位包括 （ ）
A．天线色素系统和反应中心色素分子
B．ATP酶复合物和电子传递体
C．电子传递体和NADPH D．ATP酶复合物和P700
练一练
B
A
ABD
A
8．光合作用过程中在叶绿体类囊体腔中完成的反应步骤有： （ ）
　A．三碳化合物的形成 B．水的光解和氧的释放
　C．NADP的还原 D．ATP的生成

9．所有进行光合放氧的生物都具有哪种色素 （ ）
　A．叶绿素a，叶绿素b B．叶绿素￡L，叶绿素c
　C．叶绿素a，类胡萝卜素 D．叶绿素a，藻胆素

10．以下哪些参与光合磷酸化： （ ）
　A．P680，P700，P450 B．P680，P700，去镁叶绿素
　C．P680，P700，叶绿素b D．细胞色素c，细胞色素b，NADH
练一练
B
C
B
练一练
11．哪些特征使得景天科植物适应在炎热荒漠环境生长? （ ）
　A．维管束的排列方式特异 B．具有C4代谢途径
　C．白天气体交换少 D．储存酸性物质可以抗虫。

12．光合作用中C02固定和同化一定需要： （ ）
　A．Rubisco B．NADPH C．ATP D．放出氧气

13．一个分子自叶绿体类囊体内到达线粒体基质必须穿过的层膜数是 （ ）
　A．3 B．5 C．7 D．9
B
BC
ABC
14．一种C3植物和一种C4植物在光下一起放在一个密封的玻璃钟罩中，在这个钟罩内CO2浓度如何变化？ （ ）
　A．没有变化 　 B．增加
C．下降到C4植物的CO2补偿点
　D．下降到C3植物的CO2补偿点
E．下降到C4植物的CO2补偿点以下

15．光合产物主要以什么形式运出叶绿体 （ ）
A．丙酮酸 B．磷酸丙糖 C．蔗糖 D．G–6–P

16．叶绿体中所含的脂除叶绿体色素外主要是 （ ）
　　A．真脂 B．磷脂 C．糖脂 D．硫脂
练一练
B
C
B
练一练
17．将叶绿素提取液放到直射光下，则可观察到（ ）
A．反射光为绿色，透射光是红色
B．反射光是红色，透射光是绿色
C．反射光和透射光都是红色
D．反射光和透射光都是绿色
18．光合作用中蔗糖的形成部位 （ ）
　A．叶绿体间质 B．叶绿体类囊体
C．细胞质