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第二章 生物与环境
2.1 环境，生态因子

2.2 生物与环境的相互作用

2.3 最小因子、限制因子与耐受限度
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2.1 生态因子
2.1.1 环境（environments）
概念：某一特定生物体或生物群体周围一切因素的总和，包括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素。
内涵：环境的本质就是生物生存和发展的资源或影响这种资源的因素
尺度效应：大环境与小环境
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大环境与小环境
大环境（macroenvironment）：地区环境、地球环境、宇宙环境；如西双版纳的环境，昆明黑龙潭环境等
小环境（microenvironment）：直接影响生物生命活动的近邻环境。如洞穴环境，树荫下环境等
环境中的气候（climate）
大气候（macroclimate）：大环境(地区以上范围)的气候条件
小气候（microclimate）：小环境的气候条件
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大环境（全球大气环流和洋流）
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小气候（小环境）
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- 生态因子及相关名词
生态因子的分类
生态因子作用特征
2.1.2 生态因子
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生态因子：环境要素中对生物起作用的因子。
生存条件：生态因子中生物生存不能缺少的生态因子的总称。
生态环境：一定区域所有生态因子的总和。
生境（habitat）：特定生物个体或群体的栖息地的生态环境。
（1） 相 关 概 念
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描述自然环境的手段：气候图解
气候图解
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（2）生态因子的分类
根据性质划分为：
气候因子：如温度、水分、光照、风、气压和雷电等
土壤因子：如土壤结构、土壤成分的理化性质及土壤
生物等
地形因子：如陆地、海洋、海拔高度、山脉的走向与
坡度等
生物因子：包括动物、植物和微生物之间的各种相互
作用
人为因子：人类活动对自然的破坏及对环境的污染
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（2）生态因子的分类
有无生命特征：生物因子和非生物因子
对生物种群数量变动的作用
密度制约因子：食物、天敌等生物因子
非密度制约因子：温度、降水等气候因子
稳定性及其作用特点
稳定因子：终年恒定的因子，决定生物的分布，如地心引力、地磁等
变动因子：
周期性变动因子：一年四季变化和潮汐涨落
非周期性变动因子：如风、降雨、捕食等
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密度制约因子和非密度制约因子
密度制约因子
环境因子中，对生物作用的强度随生物的密度而变化的因子
类型有正负两类，在密度增加的状态下，正者作用导致生物的密度进一步增长；负者导致密度的反馈性降低，有调节种群密度的作用。一般生物因子常为密度制约因子。
非密度制约因子
环境因子中，对生物作用的强度与生物密度变化无 关的因子。
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种群死亡率变化
种群密度梯度
密度制约
非密度制约
逆密度制约
导致种群死亡率变化的环境因子作用于种群的强度，随种群密度梯度变化而改变
密度制约因子与非密度制约性因子比较
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种群出生率变化
种群密度梯度
密度制约
非密度制约
逆密度制约
导致种群出生率变化的环境因子作用于种群的强度随种群密度梯度变化而改变；具有调节种群密度作用
密度制约因子与非密度制约性因子比较
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（3）生态因子的作用特征
综合作用： 生态因子间相互联系、相互影响、相互制约
主导因子作用：生态因子的非等价
作用的阶段性： 生物发育的不同阶段，需要不同
不可替代性和补偿性：生态因子间不可替代，但在一定程度上可以补偿
直接作用和间接作用：
直接因子：直接对生物发生影响的生态因子
间接因子：通过影响直接因子而对生物发生影响生态因子
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2.2 生物与环境的相互作用
2.2.1 环境对生物的作用
环境对生物的决定作用
环境对生物的塑造作用
2.2.2 生物对环境的反作用
生物对环境的适应
生物对环境因子的改变
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2.2.1 环境对生物的作用
对生物存活的影响
对生物生长、发育的影响
对生殖、繁衍的影响
对生物的数量和分布的影响
对生物的种内、种间关系的影响
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2.2.2 生物对环境的反作用
（1） 生物对环境的适应方式
形态的适应
生理的适应
行为的适应
各种适应都有相应的遗传基础
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生物对生物环境的响应与适应
物种间的相互作用

＋ 得利； — 表示受损；0 无明显影响
物种间的协同进化
一个物种在进化上的变化同时改变了与该物种相关的其它物种所承受的选择压力，导致相关物种的改变，反过来又对该物种的变化施以影响的过程。
二个或更多的相互作用的物种，其各自的进化是相互影响的，从而形成了一个相互作用的进化系统，这一机制称为协同进化。
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胡椒蛾
黑化胡椒蛾个体
案例1. 胡椒蛾黑化现象
20
100
80
60
300
200
100
Winter smoke, ug/m3
Percent frequency of
melanic peppered moths
1960 1970 1980
烟尘实测值
烟尘变化趋势
黑化蛾变化趋势
随着污染减轻，黑化蛾在群体中的频率逐渐下降
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夜间降低代谢率
有花蜜供给，没有休眠，要消耗大量能量
案例2. 食物与代谢
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（2）生物对环境因子的改变
森林吸收太阳辐射、降低风速、保持水分、防治土壤冻结
土壤微生物和土壤动物改变土壤的结构和性质
过度放牧导致草场退化
人类活动导致全球环境变化
……
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2.3 最小因子、限制因子与耐受限度
2.3.1 利比希最小因子定律
2.3.2 限制因子
2.3.3 耐受限度和生态幅
（1）耐受性定律
（2）生态幅
（3）耐受限度的调整
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2.3.1 利比希最小因子定律 (Liebig’s law of minimum)
基本内容
低于某种生物需要的最小量的任何特定因子，是决定该种生物生存和分布的根本因素。
应用中应注意的问题
定律成立条件：生物的内环境和外环境处于稳定状态
注意：生态因子间的替代作用
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2.3.2 限制因子和限制因子定律
限制因子 (limiting factor)
限制因子是对生物的生存、生长、繁殖或扩散等起限制作用的因子
当生态因子接近或超过生物的耐受性极限而影响其生存、生长、繁殖或扩散时，这个因子成为该生物限制因子
限制因子定律 (Law of limiting factor)
生态因子处于低于生物正常生长所需的最小量和高于生物正常生长所需的最大量时，都对生物具有限制性影响
Blackman，1905，基于利比希最小因子定律
该定律的应用价值
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南北较高纬度地区的低温是影响非洲蜂进一步向高纬度范围扩散的限制因子。
案例：低温对非洲蜂分布的限制
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2.3.3 耐受限度与生态幅
（1）Shelford耐受性定律 (Law of tolerance)
任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过多时会使该种生物衰退或不能生存
Shelford，1913
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（2）Shelford耐受性定律的发展
生物对不同生态因子的耐受范围不同，不同年龄、季节、栖息地等同种生物对生态因子的耐受性不同
对很多生态因子耐受范围都很宽的生物，其分布区一般很广
个体发育的不同阶段，对生态因子的耐受限度不同
不同的生物种，对同一生态因子的耐受性不同
某一生态因子处于非最适状态下时，生物对其他生态因子的耐受限度也下降
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最适范围
亚适范围
亚适范围
不适范围
不适范围
不能生存
因子梯度
渐增
生命活动或数量
生物对环境因子的耐受曲线
耐受曲线（1）
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最适范围
不适范围
不能生存
因子梯度
渐增
生命活动强度或数量
生物对环境因子耐受曲线的实际表现
亚适范围
亚适范围
不适范围
耐受曲线（2）
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（3） 生态幅 (ecological amplitude）
概念
每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最低点和最高点。在最低点和最高点(或称耐受性的上限和下限)之间的范围
类型划分
广温性(eurythermal 狭温性(stenothermal)
广水性(euryhydric) 狭水性(stenohydric)
广盐性(euryhaline) 狭盐性(stenohaline)
广食性(euryphagic) 狭食性(stenophagic)
广光性(euryphotic) 狭光性(stenophotic)
…… ……
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耐受限度的调整
驯化
自然驯化和人工驯化
生理变化和遗传变化
驯化可能：生物特性差异，诱导条件差异
生物学意义：适应环境变化能力
内稳态
生物通过控制体内环境(体温、糖、氧浓度、体液等)，使其保持相对稳定性
扩大了生物的生态幅与适应范围，但并不能完全摆脱环境的限制
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案例：不同温度下驯化导致耗氧量的差异
200

160

120

80

40

0
10 20 30
温度 ℃
耗氧量 （ml·g-1·h-1 ）
5 ℃驯化
25 ℃驯化
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本 章 小 结
生态因子的类型及作用特点
环境对生物的生态作用
生物对环境的适应方式
生物对生态因子的响应模型
规律：最小因子定律，限制因子定律，耐受性定律
应用分析方法：耐受曲线，生态幅，“三基点”
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本章主要概念
环境、大环境，小环境，生境，生态环境，生态因子、密度制约因子，非密度制约因子，生物因子，非生物因子，最小因子、限制因子、耐受性，生态幅、驯化、内稳态
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思考题
1. 如何根据工作的需要对生态因子进行分类？
2. 生态因子作用有什么特点？
3. 生物与环境的关系包括哪些方面？
3. 如何分析生态因子作用的规律？
4. 内稳态生物和非内稳态生物在适应环境的方式、能力上有何差异？内稳态生物是如何保持其稳态机制的？
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建议读物
1、孙儒泳, 李庆芬, 牛翠娟, 娄安如. 2002.
基础生态学. 高等教学出版社, 6-61
2 、孙儒泳, 李博, 诸葛阳, 尚玉昌编. 1992.
普通生态学. 高等教育出版社, 11-51
3、李博主编. 1999. 生态学. 高等教育出版社, 10-42
4、Walter Larcher (翟志席，郭玉等译)，1997. 植物生理生态学. 中国农业大学出版社.