第九章 光形态建成
图9-1 白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况
第一节 光敏色素的发现和分布
第二节 光敏色素的化学性质合光化学转换
第三节 光敏色素的生理作用和反应类型
第四节 光敏色素的作用机理
第五节 隐花色素
第六节 紫外光-B受体
定义：
依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成。即光控制发育的过程。
暗中生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成。
在光形态建成过程中，光只作为一种信号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。
光受体：
目前已知至少存在3种光受体：
⒈光敏色素 : 感受红光及远红光区域的光。
⒉隐花色素 : 感受蓝光和近紫外光区域的光.
⒊UV-B受体: 感受紫外光B 区域的光
第一节 光敏色素的发现和分布
一、光敏色素的发现
二、光敏色素的分布
一、光敏色素的发现
1、莴苣种子萌发试验（1952）
红光促进种子发芽，而远红光逆转这个过程。而且莴苣种子萌发百分率的高低以最后一次曝光波长为准，在红光下萌发率高，在远红光下，萌发率低。
2、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验（1959）
⑴幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少，远红光区域吸收增多；⑵如果用远红光处理，则红光区域吸收增多，远红光区域吸收消失。⑶红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可多次地可逆变化。
上述结果说明：这种红光-远红光可逆反应的光受体可能是具有两种存在形式的单一色素。之后成功分离出这种吸收红光-远红光可逆转换的光受体，称之为光敏色素。
图9-2莴苣种子在黑暗、红光和远红光下萌发情况
黑暗
红光
远红光
表9-1 交替暴露在红光 (R)和远红光(FR)下莴苣种子萌发情况
光处理 萌发率（%）
光处理 萌发率（%）
R 70
R-FR 6
R-FR-R 74
R -FR-R-FR 6
R -FR-R-FR -R 76
R -FR-R-FR -R –FR 7
二、光敏色素的分布
光敏色素分布在植物各个器官中，黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗高20~100倍。禾本科植物的胚芽鞘尖端，黄化豌豆幼苗的弯钩，各种植物的分生组织和根尖等部分的光敏色素含量较多。
一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。
细胞中，光敏色素分布在膜系统，胞质溶胶和细胞核等部位。
第二节 光敏色素的化学性质 和光化学转换
一、光敏色素的化学性质
二、光敏色素基因和分子多型性
三、光敏色素的光化学转换
一、光敏色素的化学性质
⒈是一种易溶于水的色素蛋白，相对分子量为2.5×105
⒉是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团（具有独特的吸光特性）和脱辅基蛋白。
⒊有两种类型：红光吸收型(Pr,吸收高峰在660nm,生理失活型)和远红光吸收型(Pfr，吸收高峰在730nm，生理激活型).
⒋ Pr和 Pfr在不同光谱下可以相互转换。
⒌在Pr和 Pfr相互转换时，生色团吸光后，构象发生变化，然后带动脱辅基蛋白构象变化。
Pr
Pfr
演 示 文 稿
1

2
3

后
等
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光敏色素的吸收光谱
光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配
二、光敏色素基因和分子多型性
光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。
光敏色素蛋白质有不同的功能区域，N末端是与生色团连接的区域，与光敏色素的光化学特性有关。C末端与信号转导有关，两个蛋白质单体的相互连接也发生在C 端。
1. 光敏素的种类
光不稳定型（Ⅰ型）：主存在黄化苗中
光稳定型（Ⅱ型）：主存在绿色组织中
2. 编码光敏素的基因
拟南芥为例
PHYA PHYB PHYC PHYD PHYE
三、光敏色素的光化学转换
在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。这种平衡决定于光源的光波成分。
总光敏色素Ptot = Pr + Pfr
光稳定平衡  = [Pfr] / [Ptot]
不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光，能得到各种值。
在自然条件下，决定植物光反应的值为0.01~ 0.05 时就可以引起很显著的生理变化。
光敏色素的吸收光谱
Pr与Pfr转变过程中，包括光反应和黑暗反应。光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能发生。
所以干燥种子没有光敏色素反应，而用水浸泡过的种子有光敏色素反应。
前体
Pr
Pfr
[X]
Pfr·X
生理反应
破坏
暗逆转
第三节 光敏色素的生理作用  和反应类型
一、光敏色素的生理作用
二、光敏色素和植物激素
三、光敏色素调节的反应类型
一、光敏色素的生理作用
光敏色素的生理作用甚为广泛，它影响植物一生的形态建成，从种子萌发到开花、结果及衰老。
高等植物中一些由光敏色素控制的反应
⒈种子萌发 ⒍小叶运动 ⒒ 光周期 ⒗叶脱落
⒉弯钩张开 ⒎膜透性 ⒓ 化诱导 ⒘ 块茎形成
⒊节间延长 ⒏向光敏感性 ⒔ 子叶张开 ⒙性别表现
⒋根原基起始 ⒐花色素形成 ⒕肉质花 ⒚单子叶植物叶
片展开
⒌叶分化和扩大 ⒑肉质形成 ⒖偏上性 ⒛节律现象
二、光敏色素和植物激素
植物的光形态建成是由体内和体外的多因子决定的。光照是最重要的体外调节因子，而植物激素可能是最重要的体内调节因子。植物激素在光形态建成中的作用，有时是中间调节物质，有时与光协同起作用。
⒈红光处理可使植物体内自由IAA 含量减少。
⒉光敏色素可能调节GA的生物合成或影响植物对GA的敏感性。
⒊红光刺激CTK含量提高。
⒋红光抑制Eth生物合成，远红光促进Eth生物合成。
⒌红光对ABA含量的影响研究不多。
三、光敏色素调节的反应类型
根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为3种类型。
⒈极低辐照度反应（very low influence response,VLFR）。
可被1~100nmol/m2的光诱导，在值仅为0.02时就满足反应条件，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。
遵守反比定律，即反应的程度与光照强度和光照时间的乘积成正比。
红光反应不能被远红光逆转（由于远红光使97%的Pfr正常地转化为Pr，仍保留3%的Pfr)。
刺激燕麦芽鞘伸长但抑制中胚轴生长
刺激拟南芥种子萌发.
⒉低辐照度反应（ low influence response, LFR）。
可被1~1000umol/m2的光诱导。
典型的红光---------远红光可逆反应。
在未达到光饱和时，遵守反比定律。
叶绿体运动
莴苣种子萌发
⒊高辐照度反应（high irradiance response, HIR）。
被持续强光诱导，光照时间越长，反应程度愈大。
不遵守反比定律。
红光反应不能被远红光逆转。
双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣
幼苗下胚轴的延长，开花诱导，胚芽弯钩的张开等
第四节 光敏色素的作用机理
膜假说和基因调节假说
一、膜假说
认为光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能，从而引发一系列的反应。显然光敏色素调控的快速反应都与膜性质的变化有关。
快反应是指从吸收光量子到诱导出形态变化的反应迅速，以分秒计。
如含羞草、合欢叶片运动、转板藻叶绿体运动和棚田效应。
棚田效应指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红光照射则逆转这种粘附现象。
光敏色素的吸收光谱
光敏色素的吸收光谱
二、基因调节假说
认为光敏色素对光形态建成的作用，是通过调节基因表达来实现的。一般认为光敏色素调控的长期反应（慢反应）与基因表达有关。
慢反应是指光量子通过光敏色素调节生长发育的速度，包括酶诱导和蛋白质合成，反应缓慢，以小时和天数计。
如Rubisco小亚基、叶绿素a/b脱辅基蛋白、RNA聚合酶和硝酸还原酶等的合成。
基因的活化或抑制是以被束缚于基因启动子区的顺式作用元件的转录因子为中介，通过Ca2+、钙调素和G蛋白等信号与光敏色素作用相连，最终产生光形态建成的变化。
光敏色素的吸收光谱
第五节 隐花色素
隐花色素又叫蓝光受体或蓝光/近紫外光受体
一、紫外光组成

二、蓝光/近紫外光反应
藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。
高等植物受蓝光/近紫外光调节的反应主要有向光性，抑制幼茎伸长，刺激气孔张开和调节基因表达等。
蓝光反应的作用光谱特征：在400~500nm区域内呈“三指”状态,这是区别蓝光反应与其他光反应的标准. 蓝光受体可能是核黄素和类胡萝卜素。
UV-A(320~400nm)：可穿过大气层到达地面
UV-B(280~320nm)：臭氧层变薄可使到达地面量增加
UV-C(200~280nm): 被臭氧层吸收，不能到达地面
UV
第六节 紫外光-B受体
紫外光-B 对植物的整个生长发育和代谢都有影响。植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。燕麦芽鞘向光性最有效的光是蓝光，而红光则无效。
因为紫外光-B 引起气孔关闭，叶绿体结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，继而反应下降，光系统Ⅱ电子传递受影响。
紫外光-B 可引起类黄酮、花色素苷等色素合成增加（抗紫外光色素），是一种保护反应。