动 物 行 为 学ethology
一、动物行为学概述
1、什么是行为和行为学？
行为：通常指动物各种形式的运动（跑、跳、游泳和飞翔等），鸣叫发声，身体的姿态，个体间的通讯和能够引起其他个体行为做出反应的所有外部可识别的变化（如身体颜色的变化，面部表情的变化和气味的释放等）。
行为学：行为学是研究动物行为的生物学，或者说，行为学是用自然科学的方法研究动物行为的科学。
行为的定义延伸
简单定义：动物为了自身眼前的存活和未来基因的存活所作的任何事情 。
所作的任何事情一定是动物的一个个体、一个整体所干的一件事，而不是指它体内的生理活动；
所作的任何事情包括动物的各种运动形式（如跑、跳、飞翔等），动物的发声、鸣叫，动物的面部表情等，都是行为；
动物的通讯，如视觉通讯、听觉通讯、嗅觉通讯、触觉通讯、电通讯，甚至包括昆虫的信息激素，雌蛾释放性激素来吸引雄蛾，这些都是通讯，所有通讯都可以把它看成行为。
行为的第二个定义 ：行为是动物在个体层次上(不是在体内的某个器官，或组织细胞的层次上，而是特别强调在个体层次上)，对外界环境的变化和内在生理状况的改变所作出的整体性的反应，并具有一定的生物学意义。
2、动物行为的特征
（1） 动态的过程
例:猎豹以120公里/小时的速度追击羚羊 (捕食行为)

行为并非都有身体的运动

一只看上去完全不动的羚羊，屹立在山颠，这往往表示它是这个区域的主人，这是一种炫耀行为。

一只负鼠遇到敌害时假死，这时表面上静止，而体内新陈代谢加剧，为下一步逃脱在蓄集能力 ，是一种防御行为.
（2）普遍具适应性意义
动物的行为都是在长期进化中通过自然选择形成的，都是为了更好的适应环境。
例： #南极的王企鹅用富有脂肪的腹部皮肤将卵盖住，直到孵出幼鸟，它始终翘起足尖走路，绝不让卵落地这种行为是对寒冷环境的适应 。
#枯叶蝶静止是颜色体形极象一张干枯的落叶，很容易躲过敌害。
（3）动物行为的产生具有遗传基础和生理基础
①遗传基础
行为具有遗传基础，我们可以通过研究行为差异的遗传基础，并利用标准的遗传学方法来确定差异的基因定位。遗传不仅仅决定行为，也决定行为的发展与改变。没有遗传基础，也就不会有行为。
②生理基础
动物行为产生的生理基础与神经系统、感觉器官、运动器官和内分泌系统有关。
#动物的行为必须要有神经系统、感觉器官的参与。
外界的刺激被感受器感受，需要神经把信息传入到中枢系统。通过协调，体内各种组织器官活动才能达到一致，从而控制动物的行为。
#许多行为也受激素的调控，特别是那些变化缓慢的生理活动和行为。
例：性激素可以影响到鸟类的攻击和求偶行为

# 神经系统、内分泌系统综合作用于行为。神经系统和内分泌系统不是相互孤立的，它们对动物行为的控制多是相互影响，协同作用的，同时也受环境因素制约
例：鸟类的繁殖行为，不仅受性激素的支配，也受神经系统的控制，还受环境因素的影响。
（4）行为复杂,普遍存在种间差异

例:各种鸟类叫声不同,特别是不同种间求偶表现差异巨大.
3、环境信息和行为动机
（1）动物行为中的环境
①体外环境：生物和非生物环境
②体内环境：体内各结构和功能状态及心理活动和生理现象
（2）环境信息
1、概念：体内外环境的变化
2、分类：物理性环境信息和化学性环境信息
4、刺激和动物的感觉器官
（1）刺激
①概念：能被该动物感知并引起动物发生反应的环境信息。
②刺激引起动物反应的条件首先要动物有相应的感觉器官，其次是要达到刺激阈
③刺激的筛选：动物只对一些对本身具有生物学意义的刺激才起反应。包括外围筛选和中枢筛选。
外围筛选：动物感受器只能感觉到一定种类、阈值的刺激。外围筛选具特异性或专一性。（蛾类对紫外光比较敏感）意义在于减少动物对无关刺激做反应的能量消耗。
中枢筛选：如下丘脑的一些细胞只对血糖浓度的改变这一刺激敏感。
（2）感觉器官
①化学感受器：通过嗅觉、味觉感受器来感知空气或水中的化学物质。
与动物求偶、通讯、摄食和防御相关。
例：雄蛾用触角感知性外激素；
哺乳动物用下丘脑感知血液中血糖浓度变化
②光感受器：
感光细胞：原生动物、环节动物（蚯蚓）、棘皮动物体表有感光细胞
其他各类动物的感光感受器则是感光细胞和不感光细胞组合中一起，形成眼：
①眼点：涡虫，只有感光功能、
②复眼：大部分的节肢动物，由许多小眼组成，感知光的强弱，偏振光，可以成相。
③脊椎动物的眼：感知光，成相、判别距离。
③热感受器：
蝮蛇的颊窝和蟒蛇的唇窝数尺内温度的微弱变化。
④声波感受器：
如水母的平衡囊（感受次声波）、蜘蛛的刚毛、昆虫的鼓膜、鱼类的侧线和陆生脊椎动物的耳。
5、动物行为形成的原因及意义：
逐步进化来的通过自然选择形成的，同时受到遗传和环境两方面的影响，具有物种特异性和适应性。它可能是先天的，也可能是学习来的。
　　意义：动物行为的产生更有利于其生存和种族延续。
6、研究动物行为的方法：
a.观察法：
b.实验法：
c.综合法：
二、研究动物行为的意义：
1、有害动物的防治：
黑光灯诱蛾
糖醋酒诱杀黏虫
性信息素 诱捕梨小食心虫
2、有益的动物的利用和珍稀濒危动物的保护
三、描述行为学和实验行为学
1、描述行为学：行为学分析包括两个步骤，即观察动物的行为和解释动物的行为。
行为谱：正确而又详细地收集和整理所研究动物的各种行为类型 。
动物的行为也和动物的形态一样，具有种的特异性，即每个物种都具有自己所特有的行为型和行为特性。行为学家总是把一种动物的行为同其他动物的行为进行比较研究，惠特曼（C.O.whitman）对鸠鸽类行为的比较研究和O.Heinroth对雁鸭类行为的比较研究就是很好的例子。
2、实验行为学
想了解行为的因果关系就必须借助实验行为学的研究了
模型:是指对任何起刺激作用的现实物体的模仿
模型可模仿：
动物身体的一部分（如鸟头或鸟喙）；
一些非自然物体（如木球）；
气味模型；
声音模型
例如：用模型来研究雏鸥啄击反应的实例。
四、动物行为学的研究领域
1、行为生理学：起重要控制作用的两大主要系统，即神经系统和内分泌系统。
2、行为遗传学：所有动物的行为都有其遗传基础，有些行为完全由遗传决定，很少改变；有些虽然也由遗传决定，但会因受环境影响而发生变化。遗传不仅决定行为，也决定行为的发展与改变，所以，若无遗传基础，也就不会有行为。
3、行为生态学：动物行为与其生存环境之间的相互关系。这是生态行为学主要研究的内容，而行为生态学则主要研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义和进化意义。
五、动物的行为机制与行为适应
动物的行为机制：一般的行为需要有感受和
应答的能力才能完成。
动物行为的适应：也常区分为基因型适应和表现型适应两类。前者在进化过程中通过自然选择产生的，是可遗传的，后者则只表现在一个个体身上，是不遗传的。
六、比较心理学派和行为学派
七、动物行为的基础
1、遗传基础
单基因支配行为的实例:小杆线虫
双基因行为的实例：
大多数行为的遗传是受多基因支配。
2、生理基础
激素对行为有激活效应 ：这种激活效应常常涉及到行为，激素和环境三者之间的复杂相互作用
八、动物行为的动机
动物行为的是由内因和外因共同作用的。当环境发生变化时，动物的行为也会发生相应的变化。当环境不发生变化时动物的行为也会发生变化，在这种情况下，引起动物行为改变的原因必定在动物体内。
引起动物行为改变有五种因素：
(1)外部刺激
(2)个体发育
(3)伤病
(4)学习
(5)动机
可逆性是动机的独有特征，对个体发育，伤病和学习过程来说，都不是不可逆的过程。动物在同一时刻只能做一件事，这就是说，两种行为不能同时发生。但两种不同的行为动机却常常在体内发生冲突，并导致动物表现处所谓的折衷行为。
喂食鸭子
九、动物的主要行为及分类
1、本能行为（包括动性，趋性和固定行为型）
动性：动物对某种刺激所作出的一种随机的和无定向的运动反应
趋性：动物接近或离开一个刺激源的定向运动。
固定行为型：按一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，表现为一定的动作并能达到某种生物学目的。是一种刻板不变的动作形状，每一个物种都有自己所特有的固定行为型，是一种先天的本能行为。
2、定向行为
大多数动物在其活动区域中，都有其特殊的定位方法。人类主要依靠视觉定位；而蝙蝠主要靠听觉定向；一些昆虫、水生动物和哺乳动物主要靠化学（嗅觉）走向。
横定向：可使动物身体与刺激源方位保持一个固定不变的角度，但不一定涉及动物的运动。如光罗盘反应：夏天夜飞蛾总是绕灯光旋转飞行。
（1）化学定向：即依靠对化学物质的感受来定向。这在社会性昆虫、水生动物以及某些哺乳动物的活动中起着重要作用。如鱼类的洄游是化学定向的，如果将鲑鱼的鼻孔堵塞，它们就不能洄游到其出生的河流里。（狗、蚂蚁）
（2）视觉定向：很多动物都是以视觉作为定向的主要工具。鸟类在白天飞行，大多是根据太阳的位置来定向；夜间飞行则是靠星辰来定向。也有许多实验证明，有些鸟类依靠视觉和非视觉系统一起来定向的。这说明，动物走向的机制是非常复杂的。
（3）听觉定向：（回声定位）声音在某些动物的空间定向中起关键性的作用。这些动物在空气中或水体中发出声音后，遇到前方物体而造成的回波，能够被动物所识别，借以判定物体的位置，称为回声定位。如蝙蝠、海龟、鲸、海豹等动物是靠回声定位去避开障碍物和寻找食物的。
3、学习行为
（1）习惯化和印记是比较简单的学习类型
习惯化：当刺激连续或重复发生时会引起动物反应的持久性衰减，就广义来说，习惯化就是动物学会对特定的刺激不发生反应。
印随：与一般学习类型不同，它只发生在个体发育早期的一个特定阶段。
洛伦佐研究了初孵小鹅的行为。
提出印随行为
（2）联想性学习包括经典条件反射和操作性条件反射
经典条件反射是巴甫洛夫首先发现的，斯金纳的操作性条件反射与经典条件反射的主要区别是，操作性条件反射的建立过程中，总是先有刺激，后作出反应，最后才得到报偿。
（3）顿悟是一种最高级的学习形式
顿悟学习是动物利用已有经验解决当前问题的能力，包括了解问题，思考问题和解决问题。
4、捕食行为
也称掠食行为，既可以发生于异种之间，如蛇吃老鼠，也可发生在同种之间，如蜘蛛的雌性吃掉雄性，后者称为互残性。
（1）捕食策略
①力胜：借助本身强壮粗大的身体以及特殊的捕食工具来获取食物。
②智取：动物通过智慧而获取食物的办法，分为潜伏，运用诱饵，使用工具，利用陷阱。
③集体捕食（合作捕食）：狮子、狼、猎狗等。
（2）反捕食策略
1.隐蔽
动物体色和周围环境相一致是最常见的保护方式。
2.逃避
5、贮食行为
一些动物在食物充足的时期或季节，将多余的食物收藏起来以便慢慢食用的行为就是贮食行为。
例：蚂蚁在夏秋季节食物丰盛时，往巢内运粮食，贮存起来，供日后食用。动物的贮食行为都是与动物的生活环境相适应的。每一种动物的贮食行为都有利于其度过不良的环境条件，即严案的冬天和其他食物缺少的时期，以维持动物的生命活动。
6、攻击行为
同种动物个体间发生相互攻击或搏斗。为争夺食物、配偶或领地是发生攻击的主要行为。同种动物在相互攻击中一般很少受到伤害。分肉体性与非肉性2种方式。通常经过威胁、估量实力和争斗三个过程。
意义：
使动物占有
足够的食物
和空间，使
胜利者拥有
交配权。
7、防御行为
指任何一种能够减少来自其他动物伤害的行为，共有10种不同防御对策。
（1）穴居：减少了与捕食者相遇的概率，但也造成了寻找配偶和觅食的困难。
（2）隐蔽：体色与环境背景色一致。
如：白色的雪兔、雪鸟；比目鱼和乌贼有很强的变色能力。
（3）警戒色：有毒或不可食，具鲜艳醒目色彩
如：胡蜂和黄蜂，每一个捕食动物在学会回避警戒色以前至少得捕食一个具警戒色的动物，当尝到苦头后才能学会回避，这就是条件回避反应。（瓢虫：黑红颜色）
保护色
动物身体颜色与其栖息环境相似，以此避
敌求生。
（4）拟态：一种动物在形态和体色上模拟另一种有毒和不可食的动物而得到好处。
a、贝次拟态：一种无毒可食的动物模拟一种有毒不可食的动物。副王蛱蝶模拟普累克西普斑蝶。
b、缪勒拟态：两个有毒的物种间彼此互相摸拟，双方都能得到好处，因为它们共同分担捕食动物在学习期间所造成的死亡率。如毒蛾科各蛾种之间较常见。
（5）回缩：遇危险时野兔便迅速逃回洞内，管居沙蚕立即缩回管内，有壳动物缩回壳内，有刺动物滚成球或立起刺，是多毛类，软体动物，龟，鳖，刺猬常用手段。
（6）逃遁：动物在捕食者接近时往往靠快跑或飞翔迅速逃离。蝙蝠离夜蛾较近时，夜蛾采取飘忽不定的不定向飞行，较远时，采取直线飞行。
（7）威吓：不能迅速逃跑或被捉住的动物往往采用威吓手段进行防御。蟾蜍在受到攻击时会靠肺部充气使整个身体膨胀起来；螳螂遇危险时，头转向捕食者，同时腹部擦发出像蛇一样的嘶嘶响声，把小鸟吓跑。灰天蛾，靶螳螂和鹰眼蟾蜍利用大眼斑威吓捕食动物。
（8）假死：有些捕食动物只攻击活的猎物，所以很多动物以此来逃避攻击。如很多甲虫、蜘蛛、螳螂和负鼠等。
（9）转移捕食者的攻击部位：很多动物是通过诱导捕食者攻击自己身体的非要害部位而逃生的。如：晰蜴主动脱掉尾巴，眼蝶每一前翅的顶部生有一个小眼斑。
（10）反击：动物在受到捕食者攻击时的最后防御手段就是利用一切可用的武器（牙、角、爪等）进行反击。
例：三刺鱼用刺扎捕食者的嘴
绿蝗被捕捉后分泌出难闻的泡沫
鞭蝎被捉后向捕食者喷分泌物
注意，防御行为不是总能起到保护自己作用的，说明适应的相对性。
8、生殖行为
繁殖过程中所表现出来的一系列动作或活动 。如：两性的识别、占领巢区、筑巢、求偶、交配、孵化、哺育等就属于此行为 。
占巢：可以得到充足的食物，减少对生殖行为的外来干扰和使安全更有保障。（领域行为）
求偶：伴随交配和交配前奏的全部行为表现。
求偶行为最重要的功能是吸引配偶
求偶的第二个功能是防止异种杂交，因此动物的求偶行为往往具有物种的特异性。
求偶第三个功能是激发对方的性欲望，使双方的性活动达到协调一致
求偶的第四个功能是选择最理想的配偶
动物的求偶
发光 萤火虫发出的萤光是一种求偶信号，以此与异性取得联系。但这种信号往往被第三者——狼蛛非法利用，结果双双被捕，成了爱情的牺牲品。
鸣叫 以嘹亮的鸣声呼唤配偶的动物较多，其中有些只是简单的鸣叫，如蝉类。有些鸟类则伴有炫耀歌喉或滔滔不绝地“表白”。这种方式也容易暴露目标，往往酿成爱情悲剧。
黄斑黑蟋蟀
激素诱导（信息素） 这是最安全的求偶密码，多见于昆虫。如雌蝗在远处的草丛中分泌一种特殊的激素，雄蝗头上的一对触角像电视接收天线一样，能准确无误地接收到这种信号，及时飞来，喜从天降，巧结良缘。
情杀 这是一种激烈的求偶方式。例如，雄性鳄鱼为争夺雌体而叫嚣绕转；雄的鲑鱼常常整天地相互争斗；雄鍬形虫的巨型大颚常被其他雄虫咬伤。又如流苏鹬的雄性二者拼命争斗，雌性却歇在一旁观战，最后则和战胜者同去。这种方式在哺乳类中最为普遍。在激烈的争斗中，雄的常有特别的武器，如雄鹿的角、公鸡的距；有的还有特别的防御工具，如雄狮的鬣、雄鲑的钩形上颚等。
送礼 这是一种奇特而温柔的求偶方式。如一些蝇类，雄性在求偶前先建造一个细软的和自身大小相当的丝质球，然后带球飞到蝇群中，并在那里绕圈飞行以吸引雌蝇。雌蝇相中之后，接受礼品，结成配偶双双离开蝇群，完成交配。有些则事先捕获猎物；如蚊子等昆虫翅片，有些还用丝缕裹在所获猎物上，使其显大，也许有更大的引诱作用；有些动物已经把“送礼”发展为“请客”的形式，如公鸡找到食物之后，常常邀请母鸡共享美餐，居心便是交配，有时甚至不等母鸡食完，便色相毕露。
筑巢：绝大多数鸟类都有此行为，有些鸟类有时也有例外
孵卵和育幼：许多动物有此行为。
①一雄一雌制：双方担负抚育后代的职责，如鸟类（选择强度最小）
②一雄一多雌制：双亲行为多由雌性个体负担，如哺乳类。
③一雌多雄制：双亲行为多由雄性个体负担，如鱼类。
④混交：即婚配制度①和②的混合，雌雄亲代都可以有双亲行为。
这种双亲行为常与婚配制度相关联，婚配制度有如下四类：
9、社群行为和通讯行为
（1）社群行为
指同种生物个体之间除繁殖行为以外的一切形式的联系，也叫社会行为，群体行为。自然界的任何一种动物都会受到来自各方面的选择压力，这些压力会迫使动物朝两个相反的方向进化。即朝社群生活的方向进化或朝独居的方向进化。
社群生活的好处：
①可以有效地猎食和有效地防御捕食者的攻击。
②有更高的警觉性。
③稀释效应。
④集体防御。
⑤迷惑捕食者。
⑥避免使自己成为牺牲品。
昆虫的社会行为最发达。
领域：动物竞争资源的方式之一就是占有和保卫一定的区域，不允许同种其他个体侵入，而这个区域内则含有占有者及其家庭所需要的各种资源。
一般说来，只有从领域中获得的好处大于付出的代价时，动物才会占有。而且占有和保卫领域大小是以能充分满足它们对各种资源的需要为准。
 群居动物：蜂、蚁、白蚁；狮、象、鼠等
 群居形成：同类（至少生殖季节两性）接触；
 群居意义
 有效猎食；
 有效逃避捕猎者 群力合作御敌；
警报（信息素、鸣叫、竖尾 — 白色）；
 更多生殖机会；  共同抚育后代；
 对后天学习极为重要；
社群的分类：
1.开放型社群：一些动物和鸟类他们只在繁殖或者迁徙中集群。
2.封闭式社群：一些昆虫、哺乳动物同一群中的成员有明确的分工，具有严格的识别机制，对外来成员攻击，杀伤等方法，如蜜蜂，猴子等。
社会行为的类型

1、合作和利他行为
2 、竞争
3、 等级行为
4、 通讯行为
1、合作和利他行为
合作行为
摄食上：蜜蜂的工蜂在外获知有花粉的信息
后，即飞回蜂巢向其他工蜂传递信息。
防御敌害上：狒狒在遇到敌害时，雄性为了保
护雌性和幼体会排成一行，与狼、
豹等敌害对阵。
蜜蜂的舞蹈
如果花蜜在100米以内，蜜蜂会跳圆圈舞，超过100米会跳“8”字舞。蜜蜂摇摆的时间越长，说明食物地点越远，具体换算方法是每增加100米，摇摆时间增加75毫秒。
蜜蜂的“8”字舞还包含一种信息：花蜜的方向：
    蜜蜂判断方向以太阳为参考，“8”字舞的中间位置，如果小蜜蜂的头部向上，则表示蜜源在正对太阳的位置；头部向下，则表示蜜源在太阳的反向位置；如果头部偏向左侧或右侧，则表示蜜源偏离太阳方向一定的角度。

利他行为
利他行为：指不利于自己存活和生殖而有利于其他个体存活和生殖的行为
利他行为的类型:
1、亲缘选择型：发生在家族或家庭成员内
三只乌鸦一起抚养一窝雏鸟
2、互相回报型：双方都得到好处
雌雄同体的两只鱼互相向对方产的卵上排精
3、互惠合作型：个体从合作中获得的好处大于他为合作付出的代价
两只鸟一起保卫同一块领地，共同抵御外敌
4、行为操纵型：看上去是利他的，但却是受到受益者操纵的结果
杜鹃向伯劳鸟巢中产卵，并含走伯劳鸟的卵，伯劳鸟替杜鹃孵卵并养育后代．
亲缘选择：是指对彼此有亲缘关系的一个家庭或家庭中的成员所起的自然选择作用。
亲缘选择主要是对支配行为的基因起作用，因此它所增进的不一定是个体的适合度，而是个体的广义适合度。
广义适合度与适合度不同，它不是以个体的存活和繁殖为衡量尺度，而是指一个个体在后代中传布自身基因的能力有多大，能够最大限度地把自身基因传递给后代的个体，则具有最大的广义适合度（不一定是通过自身繁殖的形式）。
所谓亲缘选择就是选择广义适合度最大的个体，而不管这个个体的行为是否对自身的存活和繁殖有利。
帮手鸟
这种行为的遗传学证据是它们与自己子女之间的亲缘系数同它们与小兄弟姐妹之间的亲缘系数是相等的，即r都等0.5。其广义适合度是一样的。
充当帮手鸟 的原因
a.获得生殖经验
b.继承双亲领域
c.结伙离群
d.帮助的相互性
e.提高自身的广义适合度
2.竞争
种内竞争：威胁、攻击、屈服、逃避

种间竞争
3 等级行为
等级行为发生于那些具有严格性成员关系的社群动物中，如社会性昆虫额和一些以家庭式成员组成的哺乳动物社群中。

如：蜜蜂的蜂群，蜂后有支配控制工蜂的权利，有选择雄蜂交配的权利，对于食物、居住条件也有优先权。
4. 通讯方式
(1) 视觉通讯；
(2) 听觉通讯；
(3) 嗅觉通讯；
(4) 触觉通讯；
(5) 电通讯
(1) 视觉通讯：萤火虫等
优点：快速、准确、信息量大；
缺点：传递距离短、不能有障碍物
(2) 听觉通讯
优点：不受障碍物影响；
不受光线影响：最适合夜间通讯
鸟类、兽类、昆虫
报警、宣扬领地、炫耀、求爱等
(3) 嗅觉通讯 — 化学通讯
利用化学物质传递信息；
地栖动物；
外激素（信息素 Pheromone）
 定义
化学物质 → 体外
→同种（甚至它种）动物其他个体
→ 行为上或生理上的变化
(4) 触觉通讯
 视觉差的动物：蜘蛛
捕食、求爱（“拨弦”— 拨动网丝）；
 无法进行视觉通讯环境中的动物
深海鱼类、洞穴动物；
发达的鳍条、鳍刺；触角、爪等；
(5) 电通讯
视觉差、无法进行视觉通讯环境中的动物
热带浑浊水域中的鱼类（电鳗）；
电场 — 感知障碍物、敌、友
10、动物的节律行为
动物体的活动或运动适应环境中自然因素的变化而发生有节律性的变动，称为节律性行为。
（1）昼夜节律：动物的活动和生理机能与地球的昼夜相联系，出现大约每隔24小时重复进行的现象，称为昼夜节律。根据昼夜活动的特性，可以分为四类：
#白天活动的，称昼行性，如多数鸟类。昆虫、一部分哺乳类；
#黄昏或晨曦活动的，称晨昏性，如夜鹰；
#黑夜活动的，称夜行性，如猫头鹰；
#不规则活动的，称无节律性，如多数土壤动物。
（2）潮汐节律（月运节律）：很多海洋生物的活动是与潮水的涨退相联系的，称之为潮汐节律或月运节律。潮汐产生的条件是由月、日位移的引力而造成的。
蛤蜊、藤壶等，涨潮时在水下觅食；
蟹类涨潮时躲藏在洞穴内，当潮水退落时爬出洞穴，在海滩上捕食。如招潮蟹。
（3）季节节律：如大多数动物都有一定的繁殖季节，通常在春季繁殖；许多在冬季来临之前迁往南方温 暖地区越冬。在热带草原地区，在一年中有明显的雨季和旱季的交替，因而生活在这里的动物的活动则与降雨量变化相适应。
（4）生物钟：生物生命活动的内在节律性就叫做生物钟。比如公鸡到清晨一定时刻鸡啼，猫头鹰的体温恰好在夜里十二点最高。生物钟是一种比喻的说法，是指动物体内存在着类似时钟的节律性。其实，生物钟不只是动物有，植物的生命活动也存在这种节律性。节律行为对于动物获得食物和适宜的生活环境，避开不良的生活条