高中生物竞赛辅导植 物 学
营养器官的形态结构和功能
第一节 根
一、根的生理功能、发生和类型

（一） 根的生理功能
1．固定与支持：
2．吸收作用：
3．输导作用：
4．生物合成作用：
5．分泌作用：
6．贮藏和繁殖作用：
其它还有收缩、呼吸、攀援和寄生等作用。
（二） 根的发生和类型
根可分为定根和不定根两大类。
主根和侧根都从植物体固定的部位长出，属定根。
由茎、叶、老根或胚轴上也能长出根，这些根的发生位置不固定，称为不定根。
（二） 根的发生和类型
一株植物地下部分所有根的总体称为根系。
直根系：有明显而发达的主根，主根上再生出各级侧根，侧根的级别越高其根越细。裸子植物和绝大多数双子叶植物其根系为直根系.
须根系：大多数单子叶植物和少数双子叶植物的根系主根生长缓慢或停止，主要由不定根组成，且各条根的粗细相近，呈丛生状态。
二、根尖的分区及其生长动态
每条根从着生根毛处至顶端的一段称为根尖，它是根部生长最活跃的部位。
根的伸长生长就是在根尖进行的。
根尖从顶端起，可依次分为根冠、分生区、伸长区和根毛区 4 区。
（一） 根 冠
根冠位于根尖的顶端，是由许多薄壁细胞组成的冠状结构。其外层细胞排列疏松，外壁有黏液，黏液的覆盖可使根尖易于在土壤颗粒间推进，并保护幼嫩的生长锥不受擦伤，同时由于黏液的覆盖，形成一种吸收表面，对于促进离子的交换与物质的溶解有一定的作用。
（一） 根 冠
根冠细胞内含有淀粉体，起着平衡石的作用，与根的向地性有关。当根水平放置时，淀粉体的位置发生改变，结果使根向下弯曲。
在生长过程中，根冠外层的细胞与土壤颗粒磨擦而不断地脱落，以后由顶端分生组织不断产生新细胞，从内侧补充，所以，根冠得以保持一定的细胞层数。
（二） 分生区
分生区全长约1～2mm，大部分被根冠所包围，外观不透明，是分裂产生新细胞的地方，属于顶端分生组织，又称生长点（生长锥）。
分生区的最前端为原分生组织，它们的分裂活动具有分层特性，在分生区的后部分别形成了原表皮、原形成层和基本分生组织三种初生分生组织，以后进而分裂、生长、分化为初生的成熟组织。
有些植物分生区原分生组织与初生分生组织间的中心部位，常有一群分裂活动甚弱的细胞，被称为不活动中心。
（三） 伸长区
由分生区向上发育细胞的分裂活动愈来愈弱，细胞开始伸长生长和分化；逐渐转变为伸长区。
该区细胞伸长迅速，液泡明显，逐渐有了一些组织的分化，原生韧皮部的筛管和原生木质部的导管先后出现。
由于伸长区中细胞同时纵向迅速伸长的结果，就成为根尖深入土层的主要推动力。
（四） 根毛区
根毛区位于伸长区之上，随植物种类和环境不同，全长从几毫米至几厘米。
根毛区表面密被根毛，增大了根的吸收面积。
根毛区内部的细胞已停止分裂活动，分化出各种成熟组织，构成根的成熟结构，故也称成熟区。
三、根 的 结 构
（一） 双子叶植物根的初生结构

在根尖中，由初生分生组织经过细胞分裂、生长、分化形成成熟组织的生长过程称为根的初生生长。
在初生生长过程中产生的各种成熟组织属于初生组织，它们共同组成根的结构——初生结构。
在根毛区的横切面上，从外至内可见到表皮、皮层和中柱 3 个明显部分。
（一） 双子叶植物根的初生结构
1．表皮：
是最外一层排列紧密的薄壁细胞，由原表皮发育而成，角质膜很薄，无气孔，许多表皮细胞向外突出成根毛。
表皮的生理功能是吸收水分和无机盐，故属吸收薄壁组织。
水生植物常无根毛，何故？
2．皮层：
位于表皮之内，由基本分生组织分化的多层薄壁细胞组成，细胞大，排列疏松具胞间隙。皮层占幼根横切面的很大比例。是水分和溶质从根毛到中柱的横向运输途径，并有一定的通气作用，也是根进行生物合成和贮藏营养物质的场所。又可分为：
（一） 双子叶植物根的初生结构
（1） 外皮层：
皮层最外一至几层细胞，即紧接表皮的部分。
形状较小，排列紧密而整齐胞壁为纤维素组成；初期水溶液可通过。
当根毛枯死表皮破坏后，其细胞壁栓化增厚，起临时保护作用。
（2）皮层薄壁组织：
外皮层以内、内皮层以外的全部薄壁细胞，是皮层的绝大部分。起横向输导和营养贮藏作用。
水生、湿生植物的皮层薄壁组织，形成很多较大的气腔，与茎、叶中的通气组织相通。
（一） 双子叶植物根的初生结构
（3）内皮层：
皮层最内的一层细胞，排列整齐紧密，无胞间隙。
细胞的径向壁和横壁上具有一条木化栓质的带状增厚，称为凯氏带；在横切面上，通常只能看到径向壁上的点状增厚，故又叫凯氏点。
这种牢固结合的特殊结构，对于根内水分和溶质的输导具有控制作用，起到生理篱笆的作用。
（一） 双子叶植物根的初生结构
3．中柱：又称维管柱
是指皮层内的中轴部分，包括所有起源于原形成层的维管组织和非维管组织（主要是薄壁组织）。
横切面上所占比例较小(约占1/3半径)。
中柱的细胞较小而密集，易与皮层区别。
中柱的结构比较复杂，由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部、薄壁组织 4 部分组成。
（1）中柱鞘：
是紧接内皮层的一或几层薄壁细胞，具有分裂潜能，侧根、不定芽、乳汁管等都起源于此。
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（一） 双子叶植物根的初生结构 3．中柱
（2）初生木质部：
位于中柱的中央，呈放射状排列，一个辐射角即为一个初生木质部束（脊）;
紧靠中柱鞘的辐射角尖端部分是较早分化成熟的，由环纹导管和螺纹导管构成，称为原生木质部；
向内靠近轴心渐近中部，成熟较迟，多为梯纹、网纹和孔纹导管及少量的木纤维和木薄壁组织构成，称为后生木质部。
根的初生木质部由外向内分化成熟的方式叫外始式是根的初生木质部的重要特性。
（一） 双子叶植物根的初生结构 3．中柱 ----- 初生木质部
初生木质部的束数是相对稳定的，一般为2～7束，分别称二原型、三原型 ……多原型。
如马铃薯、萝卜、甜菜、番茄的主根为二原型，紫云英、豌豆是三原型，蚕豆、花生、棉花等是四原型，梨、苹果是五原型，葱是六原型。
同种植物的不同品种中，及同种植物的不同根上，初生木质部的束数有时会发生变化，如茶树5～12束则为五原型至多原型。
初生木质部的功能：输导水溶液。
一般植物根的后生木质部分化达到中柱的中央，因而无髓的存在，但有些植物如花生、大豆、玉米、高粱等的主根，中央部分不分化为后生木质部，由薄壁或厚壁组织组成髓
（一） 双子叶植物根的初生结构 3．中柱
（3）初生韧皮部：
束数与初生木质部相同，分布于初生木质部辐射角之间，两者辐射相间排列。
亦有原生和后生韧皮部之分，同为外始式。原生韧皮部常缺少伴胞，后生韧皮部由筛管、伴胞及韧皮薄壁细胞组成，有时可有韧皮纤维存在。
主要功能是由上而下输送叶的同化产物。
（4）薄壁细胞：
在初生韧皮部与初生木质部之间，常有几列薄壁细胞。 在次生生长开始时，其中的一层由原形成层保留的细胞，形成维管形成层的大部分。
大多数双子叶植物的主根和较大的侧根在完成了初生生长后，由于次生分生组织——维管形成层和木栓形成层的发生和活动，不断产生次生维管组织和周皮，使根的直径增粗，这种生长过程称为次生生长。
1．维管形成层的发生和活动：
在根毛区内，当次生生长开始时，位于初生韧皮部和初生木质部之间的保持未分化状态的薄壁细胞开始进行分裂活动，成为维管形成层的主要部分。
（二）双子叶植物根的次生生长
（二）双子叶植物根的次生生长
初期，维管形成层仅片段存在，以后向两侧扩展，直至与中柱鞘相接。
正对原生木质部的内层中柱鞘细胞也进行分裂，变为维管形成层的一小部分，使维管形成层连成了连续的波浪形环， 简称形成层。
自片段形成层发生起，细胞即存在不等速分裂，主要进行切向(平周)分裂，增加细胞层数；分裂的结果，向内分裂分化出较多的次生木质部加在初生木质部的外方，向外分裂分化出少量的次生韧皮部加在初生韧皮部的内方。初生韧皮部和次生韧皮部随之被推向外围，直至波浪形的形成层环变成圆形的环。
（二）双子叶植物根的次生生长
此后形成层的分裂活动按等速进行，并不断地分裂分化出次生维管组织，使根的直径渐渐加粗，形成层的位置也渐向外移。
由中柱鞘发生的形成层段则分裂分化出呈径向排列的薄壁细胞—— 射线。 在较粗的根内，其次生木质部和次生韧皮部中也有射线的形成，分别叫作木射线、韧皮射线。
射线起横向运输和贮藏养料的作用。
（二）双子叶植物根的次生生长和次生结构
形成层细胞同时进行径向(垂周)分裂，扩大其自身的周径，以适应次生木质部增粗的变化。
多年生植物，形成层的活动持续多年。
次生木质部的组成成分为：导管、管胞、木纤维和木薄壁组织；
次生韧皮部的组成成分为：筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁组织。
两部分中的薄壁组织都较发达，这与根部的贮藏功能有关。
有的植物根中还含有乳汁管、树脂道等分泌结构。
（二）双子叶植物根的次生生长
2．木栓形成层的发生和活动
中柱鞘细胞恢复分生能力变成首轮木栓形成层。木栓形成层进行切向分裂，向外分裂分化出多层木栓层覆盖在根外起保护作用，向内分裂分化成少量薄壁细胞称栓内层，三者共同构成周皮。木栓形成层同时进行径向分裂，扩大其自身周径。
木栓的出现，使它外方的各种组织因营养断绝而死亡、脱落。
至生长季末，木栓形成层和栓内层均发生栓质加厚而全部转化为木栓层。
多年生植物，以后在每个生长季开始后，则在原来周皮的内侧重新产生木栓形成层，及至深入到次生韧皮部中。
多年生植物的根部，由于周皮的逐年产生和死后的积累，以致可以形成较厚的树皮。
（二）双子叶植物根的次生结构
两种形成层活动的结果，形成了根的次生结构，自外而内依次为：
周皮、初生韧皮部（常被挤毁直至不存在）、次生韧皮部（含韧皮射线）、形成层、次生木质部（含木射线），
辐射状的初生木质部则仍保留在根的中央，成为识别老根的重要特征。
（三）禾本科植物根解剖结构的特点
1．外皮层细胞壁栓质化增厚，在根毛枯萎表皮脱落后起永久保护作用。
2．内皮层在发育后期，其细胞壁常呈五面加厚，只有外切向壁是薄壁的，横切面上呈马蹄形加厚。在正对原生木质部处，常有薄壁的通道细胞，成为水溶液自外向内的运输通道。
3．中柱鞘在根发育初期可形成侧根，而在发育后期常部分（玉米）或全部（水稻）木化。
4．维管柱为多原型，7～12束，木质部与韧皮部的组成成分少，结构简单；中央有发达的髓。
5．一生中只具初生结构，一般不再进行次生的增粗生长。
四、侧 根 的 发 生
在根的初生生长过程中，伴随着侧根的不断产生。
侧根起源于根毛区内中柱鞘的一定部位，为内起源。 在二原型根中，发生于原生木质部与原生韧皮部之间；
在三原型、四原型、五原型的根中，多正对原生木质部；
在多原型根中，多发生于正对原生韧皮部的位置。
四、侧 根 的 发 生
中柱鞘相应部位的几个细胞发生变化：细胞质增加，液泡变小，它们首先进行平周（切向）分裂，增加细胞层数，继而进行各个方向的分裂，产生一团新细胞，形成侧根原基，其顶端逐渐分化为生长点和根冠，最后侧根原基的生长点细胞进一步分裂、生长和分化，穿过母根的皮层，伸出表皮成为侧根。
随着侧根内维管组织的分化，侧根发源处的母根中柱鞘及其周围的部分细胞便分化出相应的输导分子，使侧根和母根的维管组织连接起来。
五、根 瘤 和 菌 根
有些土壤微生物能侵入某些植物根的组织内，与植物共生，并形成特殊的结构。常见的有根瘤和菌根两种类型。
（一） 根 瘤
根瘤是豆科植物的根与土壤中的根瘤细菌所形成的瘤状共生结构。具有固氮能力。
植物界中，还发现有几十个属、100多种非豆科植物能形成根瘤，并能固氮。
设法使禾本科植物产生根瘤具备固氮能力，是世界性的研究目标。
五、根 瘤 和 菌 根
（二） 菌 根
许多木本和草本植物的根也可与土壤中的某些真菌发生共生关系，这种共生有真菌的幼根叫菌根。有三种类型。
1．外生菌根 真菌菌丝大部分生长在幼根的外表，形成一覆盖层，只有少数菌丝侵入表皮、皮层的胞间隙中，但不侵入细胞内。这种根一般较粗，根毛不发达甚至完全消失，菌丝代替了根毛。多见于木本植物的根上。
2．内生菌根 真菌菌丝侵入幼根的表皮和皮层细胞内。如草本的禾本科植物、木本中的柑橘属、桑属、葡萄属等。
3．内外生菌根 混合型，如苹果、草莓等。
菌根中的真菌一方面从根中获取养分进行生命活动；另一方面加强了根部吸收能力；菌丝能分泌水解酶类，促进根际有机物的分解，同时呼吸作用放出大量CO2，形成碳酸，提高了土壤酸性，促进难溶性盐类的水解，使之容易被根吸收。真菌还可产生植物激素，尤其是VB类，促进根系的生长发育。
茎是种子萌发后，由上胚轴和胚芽向上发展成的，联系根、叶，输送水、无机盐和有机养料的轴状结构。
茎除少数生于地下外，一般为气生。
第二节 茎
一、茎的主要生理功能
1．支持作用
2．输导作用
3．贮藏和繁殖作用
4．幼茎的光合作用
二、茎的基本形态
茎的外形呈圆柱形、三角形、四棱形、多棱形等。
茎上有节和节间，具有芽。
着生叶和芽的茎叫枝条，因此茎就是枝上除去叶和芽所留下的轴状部分。
木本植物的枝条上有叶痕和维管束痕（叶迹）、皮孔、芽鳞痕(顶芽开展时，外围的芽磷片脱落后留下的痕迹，以此可辨别茎的生长年龄)。
三、芽 和 分 枝
（一）芽及其类型
1．芽的基本结构
芽是未发育的枝条或花和花序的原始体。 以后发展为枝的芽叫叶芽(枝芽)，发展为花或花序的芽叫花芽。
叶芽的中央是幼嫩的茎尖，最顶端是生长点，周围有许多突出物，为叶原基。在茎尖的下部，叶原基发育为幼叶，把茎尖包围着。在幼叶的叶腋处产生的突起为腋芽原基。芽的轴心部分为芽轴。
花芽的顶端，四周产生花各组成部分的原始体或花序的原始体。花芽中无叶原基和腋芽原基，顶端不能进行无限生长，有些木本植物的芽还有芽鳞包在外面。
（一）芽及其类型
2．芽的类型
（1）按芽在枝上着生位置分为：定芽和不定芽。
定芽生长在枝上一定位置，生长在枝的顶端的芽叫顶芽，包括胚芽；生长在叶腋的芽叫腋芽或侧芽。
正芽与副芽、叶柄下芽（eg:悬铃木）等。
不定芽由老茎、根、叶及创伤部位生出的芽。其发生部位比较广泛且不固定。如柳的老茎、甘薯的根、秋海棠的叶上都易发生不定芽。
另按芽离地面的高低分：高位芽、地上芽、地面芽和地下芽。
（一）芽及其类型
（2）按芽的结构和性质分为：叶芽、花芽和混合芽。
（3）按芽鳞的有无分为：鳞芽和裸芽。
（4）按生理活动状态分为：活动芽和休眠芽。
（5）按形成季节分，夏芽和冬芽（越冬芽）。
一个具体的芽，由于分类依据的不同，可给予不同的名称。如梨的鳞芽可以是顶芽或侧芽，也可以是休眠芽，可以是叶芽，也可以是混合芽。
（二）茎 的 分 枝
植物的顶芽和侧芽存在着一定的生长相关性。导致每种植物形成一定的分枝方式。
1．单轴分枝 又称总状分枝
从幼苗开始，主茎的顶芽活动始终占优势，形成一个直立的主轴，而侧枝较不发达，以后侧枝也以同样的方式形成次级分枝。
这种分枝方式主轴生长迅速而明显，如松、杉、柏、杨树等木本植物，它们的树干高大挺直，是良好的建筑、造船用材。
（二）茎 的 分 枝
2．合轴分枝
顶芽活动到一定时间后，生长变得极慢、甚至死亡、或分化为花芽，而靠近顶芽的侧芽则迅速发展为新枝，代替主茎的位置；不久，这条新枝的顶芽又同样停止生长，再由其下的一个侧芽代替。如此形成的主轴实际上是一段很短的茎与其各级侧枝分段连接而成，因此是曲折的，节间很短，而花芽往往较多，能多结果。
合轴分枝在农作物和果树中普遍存在，如棉花的果枝，许多果树的短枝等，是丰产的分枝形式。
（二）茎 的 分 枝
3．假二叉分枝
具对生叶的植物，其顶芽生长一段枝条后停止生长，而由顶芽下的两个对生侧芽同时发育为新枝；新枝顶芽的生长活动也同母枝一样，再生一对新枝，如此继续下去，在外表上形成了二叉状的分枝。它实际上是一种合轴分枝的变化，被称为假二叉分枝。
存在于被子植物中，如辣椒、石竹、丁香、茉莉等。
二叉分枝：顶端分生组织本身分裂为二个分枝. 二叉分枝多见于低等植物和少数高等植物中。
植物的合理分枝，使植物地上部分在空间分布协调，以充分利用周围环境中的物质条件。
（三）禾本科植物的分蘖
在四、五叶期的幼苗，基部腋芽活动，迅速生长为新枝，同时在节上产生不定根。随后，新枝亦然，直至产生多级。即为分 蘖，产生分枝的节叫分蘖节。在拔节后，节间较长，但几乎不分枝。
四、茎尖的分区及其生长动态
茎尖可分为分生区、伸长区和成熟区三个部分。
（一）分生区
位于茎尖顶端，由原分生组织和初生分生组织组成。
最前端的半球形结构为由一团原分生组织组成的生长锥，生长锥以下的四周有叶原基和腋芽原基，及下方的基本分生组织，它们共同构成茎尖的顶端分生组织。
（一）分生区
原分生组织 初生分生组织 初生结构
顶端 周围 原表皮 表皮
原始细胞区 分生组织区 基本分生组织(部分) 皮层
原形成层 维管束、
髓射线
中央 髓(肋状)
母细胞区 分生组织区 基本分生组织(部分) 髓
四、茎尖的分区及其生长动态
（二）伸长区
其细胞学特征基本同根，但其长度比根长。三种初生分生组织已逐渐分化出了一些初生成熟组织。
（三）成熟区
该区与根一样，细胞的有丝分裂和伸长生长都趋于停止，各种成熟组织已经分化完成，具备了茎的初生结构。
五、茎的结构
（一）双子叶植物茎的初生结构

双子叶植物的种类很多，但其茎的结构都有共同规律，在横 切 面上可以看到表皮、皮层、维管柱三部分。
1．表皮：幼茎最外面的一层排列紧密的细胞，由原表皮发育而来，为初生保护组织。细胞的外壁角质化变厚；表皮上并有少量气孔分布；有的植物还分化出表皮毛覆盖于外表。
2．皮层：
位于表皮与维管柱之间，占横切面的比例较小，绝大部分由薄壁组织组成，在表皮的内方常有成束或相连成片的厚角组织分布。厚角组织和薄壁组织的细胞中都含有叶绿体，使幼茎呈现绿色。
五、茎的结构（一）双子叶植物茎的初生结构
水生植物茎的皮层中一般缺乏机械组织，但胞间隙发达，常形成通气组织。
有些植物茎的皮层中还有分泌腔(如棉花、向日葵)、乳汁管(甘薯)或其它分泌结构，木本植物的茎中常有石细胞群。
通常幼茎皮层的最内层不具根的内皮层特点，只有一些植物的地下茎或水生植物的茎才有；一些草本植物如千里光属、益母草属，在开花时皮层最内层才出现凯氏带；有些植物如蚕豆茎部皮层最内层的细胞富含淀粉粒而被称为淀粉鞘。
五、茎的结构（一）双子叶植物茎的初生结构
3．维管柱：
皮层以内的中轴部分，占横切面比例较大，
由维管束、髓射线和髓组成。
大多数植物的幼茎内无中柱鞘，或不明显，或与内皮层共同构成淀粉鞘。
五、茎的结构（一）双子叶植物茎的初生结构
（1）维管束：
初生木质部和初生韧皮部内外并生排列共同组成维管束，两者之间具有由原形成层保留下来的束中形成层，这是进行次生加粗生长的基础，因而称为无限外韧维管束。
初生木质部由导管、管胞、木薄壁组织和木纤维组成；
初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维组成。
五、茎的结构（一）双子叶植物茎的初生结构
横切面上，许多维管束环状排列于皮层内侧；
原形成层在分化为维管束时，初生韧皮部为外始式的，而初生木质部则是由内向外逐渐分化成熟的，为内始式。
有的植物如南瓜、茄、夹竹桃等为双韧维管束，另如秋海棠、大黄等为周韧维管束。
五、茎的结构（一）双子叶植物茎的初生结构
（2）髓和髓射线：
髓和髓射线是维管柱内的薄壁组织。
位于茎中央的部分为髓，占很大比例。髓细胞体积较大，常含淀粉粒，有时也有含单宁的异细胞，故髓具贮藏作用。
位于两个维管束之间连接皮层与髓的部分为髓射线。髓射线除具贮藏作用外，还具横向运输的作用。
连接束中形成层的髓射线细胞，可变为束间形成层。草本植物的幼茎中，由于维管束间距较大，髓射线宽，而木本植物的幼茎中，由于维管束互相靠近，髓射线很窄。
五、茎的结构（二）双子叶植物茎的次生生长和次生结构
大多数双子叶植物的茎在初生生长的基础上，也会通过维管形成层和木栓形成层的活动而进行次生增粗生长。
1．1 维管形成层的发生
当次生生长开始时，连接相邻两个维管束束中形成层的髓射线细胞恢复分生能力，变为束间形成层，两者连成一环共同构成维管形成层（简称形成层）。
1．2 维管形成层的活动
形成层的纺锤原始细胞随即进行切向(平周)分裂，增加内外细胞层数，向外分化形成较少的次生韧皮部，向内分化形成大量的次生木质部；射线原始细胞通常向外分裂分化产生韧皮射线，向内分裂分化产生木射线，致使茎的直径加粗。
形成层也伴随径向(垂周)分裂，使其周径相应扩大。
五、茎的结构（二）双子叶植物茎的次生生长和次生结构
形成层的活动受气候因素的影响而常有周期性的变化。
在一个生长周期中所产生的次生木质部(即木材)构成一个 生长轮。若有明显的季节性，一年只产生一个生长轮，即为年轮。在许多木本植物茎的横切面上可以看到年轮是不同颜色的同心环。
在温带，春季气候温暖、雨水充沛，适宜于形成层的活动，所产生的木材快而多，其中的导管和管胞口径大壁薄，木材质地较