第三章第三节叶
一、叶的概述
(一) 叶的主要生理功能
1、光合作用
2、蒸腾作用：意义
3、吸收作用
4、繁殖
（二）叶的基本形态与组成
完全叶：叶片、叶柄和托叶。
叶片(lamina 或blade)
叶柄(petiole)
托叶(stipule)

不完全叶：缺少任何一部分或两部分的叶。
不完全叶
最为普遍的是无托叶，例：茶，白菜

同时无托叶和叶柄的，称为无柄叶。例：莴苣

没有叶片较少见，台湾相思树。叶柄扩展成扁平状，称为叶状柄
叶形（全形）
（1）针形　　（2）线形　　（3）披针形
（4）椭圆形　　（5）卵形
（6）菱形。
（7）心形。
（8）肾形
叶片的形状主要是以叶片的长阔的比例和最阔处的位置来决定的。
就长阔比而言，圆形为1：1，广椭圆形为1.5：1，长椭圆形为3：1，线形为10：1，带形或剑形为6：1。以上长阔比皆为大概数字，因具体植物的叶片可略有上下.
叶尖形状
（1）渐尖：叶尖较长，或逐渐尖锐，如菩提树的叶。
（2）急尖：叶尖较短而尖锐，如荞麦的叶。
（3）钝形：叶尖钝而不尖，或近圆形，如厚朴的叶。
（4）截形：叶尖如横切成平边状，如鹅掌楸的叶。
（5）具短尖：叶尖具有突然生出的小尖，如树锦鸡儿、锥花小檗的叶。
（6）具骤尖：叶尖尖而硬，如虎杖、吴茱萸的叶。
（7）微缺：叶尖具浅凹缺，如苋、苜蓿的叶。
（8）倒心形：叶尖具较深的尖形凹缺，而叶两侧稍内缩，如酢浆草的叶。
叶基形状
叶缘形状
禾本科植物叶的组成
叶片(lamina 或blade)：扁平呈条形，光合作用。

叶鞘(leaf sheath)：叶片基部延伸成鞘状裹茎，加强支持、保护腋芽和茎的居间生长。
图2 - 44 禾本科植物（引自贺学礼）
叶环：也称叶颈或叶枕，是叶片与叶鞘的连接处的外侧（背面）有色泽稍淡的带状结构，有弹性和延伸性，调节叶片的位置与方向。
叶舌(ligulate)：是叶片与叶鞘连接处的内侧（腹面）一向上突起的膜状物，使叶片向外伸展，防止病菌与昆虫进入叶鞘。
叶耳(auricle)：叶鞘的两侧向外延伸的突起物，常有毛。
叶舌和叶耳的有无、形状、大小等，可以用为鉴定禾本科植物种类或品种，以及识别幼苗或杂草的依据。
脉序
脉序主要有平行脉、网状脉和叉状脉三种类型
平行脉：包括直出脉、侧出脉、弧形脉、射出脉
多见于单子叶植物
网状脉：羽状网脉、掌状网脉
多见于双子叶植物
叉状脉：各脉二叉分枝
在蕨类植物中比较普遍
(四) 单叶和复叶
单叶(simple leaf)：一个叶柄上只生一片叶片。

复叶(compound leaf)：一个叶柄上着生2～多数分离的叶片。
复叶的叶柄称为“叶轴(rachis)”或总叶柄(common petiole)，总叶柄上的每片叶是小叶。
单叶和复叶
单叶和复叶
A.单叶 B.复叶
1.奇数羽状复叶 2.偶数羽状复叶 3.掌状复叶 4.单身复叶
5.二回羽状复叶 6.羽状三出复叶 7掌状三出复叶
判断单叶还是复叶，枝条还是总叶柄：
1、枝条顶端有顶芽，叶腋有腋芽，而复叶的总叶柄顶端无顶芽，每一片的小叶的叶腋也无腋芽。
2 、落叶时复叶整片复叶脱落，或小叶先落，总叶柄后落，枝是叶片先落，茎枝不脱落。
3、枝条上的叶呈辐射状排列，复叶的小叶在一个平面上。
（五）叶序和叶镶嵌
叶序
三种类型：互生、对生和轮生
1.互生：互生叶序是每节上只生1叶，交互而生 。
茎的长轴平行的直线上，上下二个叶的着生点相互重合，这时2叶间的螺旋距离，称为叶序周。绕茎的周数为分子，叶数为分母，就可作为互生叶序的公式。相邻两叶的角度称为开度。
例如：1/3即绕茎一周中，有三个叶，各叶所成的开度为120°
对生叶序是每节上生2叶，相对排列
轮生叶序是每节上生3叶或3叶以上，作辐射排列。节间短缩密接，叶在短枝上成簇生出，称为簇生叶序。
叶镶嵌
叶在茎上的排列，不论是那一种叶序，相邻两节的叶，总是不相重叠而成镶嵌状态，这种同一枝上的叶，以镶嵌状态的排列方式而不重叠的现象，称为叶镶嵌。
利于光合作用，使负重均匀分布。
（六）异形叶性
同一植株上具有不同叶形的现象，称为异形叶性
原因：
一种是叶因枝的老幼不同而叶形各异
如：蓝桉，金钟柏
另一种是由于外界环境的影响
如：水毛茛
三、叶的发育
叶是由叶原基发育而来的，而叶原基起源于茎尖表面的1～3层细胞。

这种起源于器官表面细胞的起源方式称为外起源。
四、叶的结构
(一) 叶片的结构

表皮(epidermis)

叶肉(mesophyll)

叶脉(vein)
(1) 表皮(epidermis)
叶片表面的1～几层细胞，由表皮细胞、气孔器、排水器及毛状附属物组成；有上、下表皮之分。
表皮细胞(epidermal cell)—— 一般为形状不规则的扁平细胞，侧壁凹凸不齐，互相嵌合，细胞外壁较厚，常角质化并形成角质层。表皮细胞通常不具叶绿体。
气孔器(stomatal apparatus)——结构与茎表皮的气孔器相同，通常下表皮的气孔器多于上表皮。
气孔(stoma)：由两个肾形的保卫细胞和它们间的孔口共同组成。

气孔+副卫细胞构成气孔器（气孔复合体）

副卫细胞(subsidiary cell)：保卫细胞周围有1-几个与表皮细胞不同的细胞，称副卫细胞。
气孔的四个主要类型
（1）无规则型 也称毛茛科型 （无副卫细胞）
（2）不等型 也称十字花科型
（3）平列型 也称茜草科型
（4）横列型 也称石竹科型
气孔的分布
植物体上部叶的气孔较下部的多，叶尖端和中脉部分的气孔较叶基部和叶缘的多。有些植物如向日葵、、玉米、小麦等叶的上、下表皮都有气孔，而下表皮一般较多。也有些植物，气孔却只限于下表皮（如旱金莲、苹果）或限于上表皮（如莲、睡莲），还有些植物的气孔却只限于下表皮的局部区域，如夹竹桃叶的气孔，仅生在凹陷的气孔窝部分。同一种植物的叶气孔的数目，也有差异，一般阳光充足处较多，阴湿处较少。沉水的叶一般没有气孔（如眼子菜）
排水器——分布在叶尖和叶缘处，结构与气孔器相同，但其孔道不能关闭而称为水孔，水孔下方为通水组织。

表皮毛：由原表皮细胞延伸而成。有些植物的表皮毛能分泌粘液，称腺毛。
双子叶植物的排水器，由水孔和通水组织构成。水孔与气孔相似，但它没有自动调节开闭的功能。通水组织是指与脉梢的管胞相通的排列疏松的一群薄壁细胞。
(2) 叶肉
含有叶绿体的薄壁细胞组成，光合作用的场所。

异面叶（两面叶）

等面叶 分化不大
栅栏组织：为一列或几列长筒形有棱的薄壁细胞，其长轴与上表皮垂直相交作栅栏状排列。其细胞层数和特点随植物种类而不同。栅栏组织细胞内叶绿体的分布常决定于外界条件，特别是光照条件。
海绵组织：
位于栅栏组织与下表皮之间，其细胞形态常不规则，并有短臂突出而互相连接如网，胞间隙很大，在气孔内方，形成较大的气孔下室。
(3) 叶脉
叶片内的维管系统，起支持和输导作用。

网状叶脉，主脉（中脉）侧脉细脉脉梢，叶脉变细，结构简化。
主脉及较大的侧脉维管束周围有机械组织，或机械组织位于维管束的上下方。
叶脉维管束木质部位于近轴（茎）面；韧皮部位于远轴（茎）面。
一些粗大的叶脉，在木质部与韧皮部之间有形成层，但活动时间短暂。
越细的叶脉结构越是简单，脉梢木质部只有短的管胞，韧皮部只有筛管分子和增大的伴胞。
细脉附近，具有传递细胞。

传递细胞的存在实现了大量溶质的短途而有效的运输。在细脉中传递细胞和筛管分子、叶肉细胞紧密相连，光合作用产物能通过传递细胞迅速有效地传给筛管分子。
(二) 叶柄的结构
叶柄的构造和茎相同，由表皮，基本组织和维管束三部分组成

最外层为表皮，表皮内为基本组织，基本组织近外方部分往往有多层厚角组织，内方为薄壁组织。

维管束成弧形分散于基本组织。
四、单子叶植物叶片的结构特点
禾本科植物叶片的结构：
表皮
叶肉
叶脉
(一) 表皮(epidermis)
表皮：叶片表面，由表皮细胞、泡状细胞、气孔器和表皮毛等组成。

表皮细胞(epidermal cell)——长细胞与短细胞；短细胞有硅细胞与栓细胞两种，并相间纵向排列成行。
泡状细胞(bulliform cell)——只在上表皮，由几个大小不等的薄壁细胞组成，横切面上可见中部的细胞大两侧的细胞小，排列成扇形；泡状细胞吸水膨胀或失水收缩能使叶片舒展或卷曲，故也称运动细胞。

表皮毛(epidermal hair)——柔软的微毛和坚硬的刺毛与刚毛。
单子叶植物的气孔器：由一对保卫细胞和一对副卫细胞组成。保卫细胞为哑铃状，两端膨大，壁薄，中部胞壁特别增厚。保卫细胞吸水膨胀时，薄壁的两端膨大，互相撑开，于是气孔开放；缺水时，两端萎软，气孔就闭合。
(二) 叶肉(mesophyll)
叶肉：上下表皮间的同化组织，无栅栏组织和海绵组织之分（等面叶）。
叶肉细胞壁常向内皱褶，形成具有“峰、谷、腰”的结构，有利于更多叶绿体排列在细胞的边缘，易于进行光合作用。细胞排列紧密。
(三) 叶脉(vein)
叶脉：叶片中的维管系统，由维管束和其外围的维管束鞘组成。
维管束结构与茎中相同，为有限外韧维管束。
维管束鞘在C3与C4植物中有所不同。
C3植物——维管束鞘由两层细胞组成。外层为薄壁细胞，内含少量叶绿体；内层为厚壁细胞。（小麦、水稻）

C4植物——维管束鞘由一层薄壁细胞组成，内含大形叶绿体，维管束鞘细胞与其周围的叶肉细胞紧密相连。（玉米、高梁）
C3植物
C4植物
松叶的结构
叶作针形，缩小了蒸腾面积
松针叶小，表皮壁厚，叶肉细胞壁向内褶叠，具树脂道，内皮层显著，维管束排列在叶的中心部分等，都是松属针叶的特点，也表明了它是具有能适应低温和干旱的形态结构。
松属分为两个亚属:
单维管束亚属和双维管束亚属
五 、叶形态结构的生态变化
叶为适应不同生态环境而发生形态结构的变化所形成的不同类型，称为叶的生态类型。
(一) 旱生叶：生长在阳光充足、土壤水分极少的环境中。
一般特征：叶小而厚；角质层厚，常有蜡被或密集的表皮毛，栅栏组织小而层数多，海绵组织和胞间隙不发达。
旱生叶适应类型有：

减少蒸腾型——表皮多层，气孔下陷，表皮毛丰富；栅栏组织发达；叶脉密集。
贮水型——叶片肥厚，肉质多汁，贮水组织发达。
(二) 水生叶：
——生长在水面或水下的环境中。

表皮常无角质层和气孔。
叶肉常无栅栏组织与海绵组织之分。
叶脉稀疏，通气组织发达。
沉水叶片常成丝状以扩大吸收空气的面积。
六 、落叶和离层
(一) 落叶
植物的叶生活到一定时期后，便逐淅衰老而枯死，并从枝上脱落下来，这种现象称为落叶。
落叶树
常绿树
落叶的原因
内因：细胞内产生大量的代谢产物，特别是一些矿物质的积累，引起叶细胞功能的衰退，渐次衰老，终至死亡，这是落叶的内在因素
外因：不良环境
科学研究已经发现，这与植物体内的一种植物激素有关，即脱落酸。
它是一种生长抑制剂，能刺激离层的形成，使叶、果、花产生脱落现象，它也能影响植物的休眠和生长发育。
(二) 离层的产生与落叶过程

叶中有机物向茎中运输。
叶中叶绿素分解，叶黄素增加，叶变黄。
叶柄基部分裂出的几层小薄壁细胞形成离区。
离区中有一部分薄壁细胞胞间层发生粘液化分解而形成离层。
离层细胞解体分离，叶在重力及外力作用下脱落。
离层与茎间的细胞迅速木栓化而形成保护层。
离层的发生
(三) 落叶产生的机理
对不良环境的适应。落叶能减少蒸腾，使植物渡过寒冷和干旱季节。

短日照加速离层的形成。

脱落酸和乙稀增加，可加速叶的脱落。
茎叶间维管组织的联系
枝迹(branch trace)：茎维管柱上的分枝，通过皮层进入枝的部分。
枝隙(branch gap)：枝迹伸出后，在它的上方留下的空隙，而由薄壁组织填充的区域。
叶迹(leaf trace)：茎中维管束从内向外弯曲之点起，通过皮层，到叶柄基部止的这一段。
叶隙(leaf gap)：叶迹从茎的维管柱上分出向外弯曲后，维管柱上，即叶迹上方出现一个空隙，并由薄壁组织填充，这个区域称为叶隙。
叶隙与枝隙（填充细胞）
枝 隙
叶 隙
营养器官的相互影响
（一）地上部分与地下部分的相互关系
根系是枝系生长的基础

（二）顶芽与腋芽的相互关系
顶端优势