第2节
染色体变异
考点一 染色体变异类型
【核心知识通关】
1.染色体结构的变异:
(1)类型(连线):
(2)结果:使排列在染色体上的基因的_______________
发生改变,从而导致性状的变异。
数目或排列顺序
(3)染色体易位与交叉互换的区别:
非姐妹染色单
体
染色体结构
基因重组
2.染色体数目的变异:
(1)类型。
①细胞内___________的增加或减少,如21三体综合征。
②细胞内染色体数目以_________的形式成倍地增加或
减少,如多倍体、单倍体。
个别染色体
染色体组
(2)染色体组。
①确认条件。
a.一个染色体组中无同源染色体,染色体在_________
_________上各不相同。
b.一个染色体组中会有控制生物性状的一整套_______
___,不能重复和缺少。
形态、大
小和功能
遗传信
息
②组成:如图为一雄果蝇的染色体组成,其染色体组
可表示为:______________或______________。
Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、X
Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Y
(3)确认单倍体、二倍体、多倍体的“二看法”:
配子
单倍体
受精卵
二个
二倍体
多倍体
【特别提醒】
(1)基因突变、染色体变异与物种形成的关系:基因突
变不会改变生物的种类,但染色体变异可能改变生物
的种类,如二倍体西瓜与四倍体西瓜属于不同的物种。
(2)单倍体细胞中不一定含有1个染色体组:二倍体植
物的单倍体含有1个染色体组,四倍体和六倍体的单倍
体分别含有2个和3个染色体组。
(3)单倍体是生物个体,而不是配子,精子和卵细胞属于配子,但不是单倍体。
【深化探究】如图表示某生物细胞中两条染色体及其上面的部分基因。
(1)下列各项的结果中_______是由染色体变异引起
的,它们分别属于_________________。能在光镜下观
察到的是_______。
①②④
缺失、易位和倒位
①②④
(2)①~④中___没有改变染色体上基因的数目和排列
顺序。
③
【典题技法归纳】
(2015·全国卷Ⅱ)下列关于人类猫叫综合征的叙述,正确的是( )
A.该病是由于特定的染色体片段缺失造成的
B.该病是由于特定染色体的数目增加造成的
C.该病是由于染色体组数目成倍增加造成的
D.该病是由于染色体中增加某一片段引起的
【解析】选A。本题考查人类遗传病的类型及原因。猫叫综合征是患者第5号染色体部分缺失引起的,属于染色体结构变异,因婴儿时有猫叫样啼哭而得名,故A正确,B、C、D错误。
【母题变式】
(1)若染色体组数目成倍增加或减少,则引起_______
_____变异。
(2)若染色体中增加或减少某一片段,则引起_______
_____变异。
染色体
数目
染色体
结构
【方法规律】“三看法”判断基因突变和染色体变异
一看基因种类:即看染色体上的基因种类是否发生改变,若发生改变即为基因突变,由基因中碱基对的替换、增添或缺失所致。
二看基因位置:若基因种类和基因数目未变,但染色体上的基因位置改变,应为染色体结构变异中的“易位”。
三看基因数目:若基因的种类和位置均未改变,但基因的数目改变,则为染色体结构变异中的“重复”或“缺失”。
【高考模拟精练】
1.(2015·江苏高考)甲、乙为两种果蝇(2n),下图为
这两种果蝇的各一个染色体组,下列叙述正确的是
( )
A.甲、乙杂交产生的F1减数分裂都正常
B.甲发生染色体交叉互换形成了乙
C.甲、乙1号染色体上的基因排列顺序相同
D.图示染色体结构变异可为生物进化提供原材料
【解析】选D。本题主要考查对染色体变异原理的理解及图形识别能力。从图中可以看出,甲的1号染色体正常,乙为倒位,属于染色体结构变异,故B项错误;甲和乙的1号染色体上的基因排列顺序不同,故C项错误;甲、乙杂交产生的F1,由于1号染色体的形态不同,不能通过正常减数分裂产生配子,故A项错误;染色体变异属于可遗传变异,可为生物进化提供原材料,故D项正确。
2.(2015·海南高考)关于基因突变和染色体结构变异的叙述,正确的是( )
A.基因突变都会导致染色体结构变异
B.基因突变与染色体结构变异都导致个体表现型改变
C.基因突变与染色体结构变异都导致碱基序列的改变
D.基因突变与染色体结构变异通常都用光学显微镜观察
【解题指南】解答本题的关键是:
(1)明确基因突变属于分子水平的变化,而染色体结构变异属于细胞水平的变化。
(2)明确二者均属于遗传物质的变化,但不一定造成生物性状的改变。
【解析】选C。本题考查基因突变和染色体结构变异的
有关知识。基因突变是基因内部结构发生变化,不会
导致染色体结构变异,A项错误;基因突变不一定改变
个体的表现型,染色体结构变异往往导致个体表现型
改变,B项错误;基因突变导致基因内部碱基序列发生
改变,染色体结构变异中因片段的重复、缺失、易位
或倒位,均可使DNA的碱基序列发生改变,C项正确;
基因突变在光学显微镜下观察不到,染色体结构变异可用光学显微镜观察到,D项错误。
3.(2016·太原模拟)下图显示了染色体及其部分基因,对①和②过程最恰当的表述分别是( )
A.交换、缺失 B.倒位、缺失
C.倒位、易位 D.交换、易位
【解析】选C。图中①过程使该染色体上的基因F与m所在的染色体片段发生了180°倒转,因此该过程为染色体结构变异中的倒位;②过程使染色体缺少了基因m所在的片段,但获得了一段新的片段,因此该过程为非同源染色体之间的易位,故C项正确。
4.(2016·长沙模拟)下图表示细胞中所含的染色体,下列叙述中不正确的是( )
A.甲代表的生物可能是二倍体,其每个染色体组含1条染色体
B.乙代表的生物可能是二倍体,其每个染色体组含3条染色体
C.丙代表的生物可能是二倍体,其每个染色体组含3条染色体
D.丁代表的生物可能是单倍体,其每个染色体组含4条染色体
【解析】选B。乙中形态相同的染色体有三条,即含有三个染色体组,因此乙代表的生物可能是三倍体且每个染色体组含有2条染色体,故B选项错误。
【方法技巧】染色体数目与生物体倍性的判定方法
(1)染色体组数的判定方法。
①根据染色体形态判定:细胞中形态、大小完全相同的染色体有几条,则有几个染色体组。如图A中形态、大小完全相同的染色体有1条,所以有1个染色体组;图B中彼此相同的染色体(比如点状的)有3条,故有3个染色体组;同理,图C中有1个染色体组,图D中有2个染色体组。
②根据基因型判定:在细胞或生物体的基因型中,控制同一性状的基因(包括同一字母的大、小写)出现几次,则含有几个染色体组。如图甲所示基因型为ABC,所以有1个染色体组;图乙所示基因型为AAa,A(a)基因有3个,即含有3个染色体组;同理,图丙中有2个染色体组,图丁中有3个染色体组。
③根据染色体数和染色体的形态数推算:染色体组数=染色体数/染色体形态数。如果蝇体细胞中有8条染色体,分为4种形态,则染色体组的数目为2。
(2)生物体倍性的判断方法。
①如果生物体由受精卵或合子发育而来,则体细胞中有几个染色体组,就叫几倍体。
②如果生物体是由配子直接发育而来,则不管细胞内有几个染色体组,都叫单倍体。
【加固训练】
如图为雌性果蝇体内部分染色体的行为及细胞分裂图像,其中能够体现基因重组的是( )
A.①③ B.①④ C.②③ D.②④
【解析】选B。本题考查基因重组和染色体变异。图①表示四分体时期,同源染色体的非姐妹染色单体之间发生交叉互换,能够实现基因重组。图②表示染色体结构变异中的染色体易位。图③表示有丝分裂后期,着丝点分裂导致两套相同的染色体分别移向细胞两极,在这个过程中不发生基因重组。图④表示减数第一次分裂后期,非同源染色体自由组合,导致非同源染色体上的非等位基因自由组合,即基因重组。
考点二 染色体变异在育种上的应用
【核心知识通关】
1.单倍体育种:
(1)单倍体特点:植株_____且_________。
弱小
高度不育
(2)单倍体育种流程:
写出图中①②③代表的步骤:
①_____;②_____________;③_____________。
(3)单倍体育种原理:_______________。
(4)单倍体育种特点。
①优点:___________________。
②缺点:技术复杂,需要与杂交育种配合。
杂交
花药离体培养
秋水仙素处理
染色体数目变异
能明显缩短育种年限
2.多倍体育种:
(1)多倍体育种方法:用_________或低温处理_______
___________。
(2)多倍体育种原理:秋水仙素或低温处理能够抑制
_______的形成,导致染色体不能移向细胞两极,引起
细胞内_______________。
秋水仙素
萌发的
种子或幼苗
纺锤体
染色体数目加倍
(3)多倍体育种特点。
①优点:_________________________________。
②缺点:适用于植物,动物难以开展;多倍体植物生长周期延长,结实率降低。
器官大,营养成分含量高,产量增加
【特别提醒】
单倍体育种的两个认识误区
(1)单倍体并非都不育。二倍体的配子发育成的单倍体,表现为高度不育;多倍体的配子如含有偶数个染色体组,则发育成的单倍体含有同源染色体及等位基因,可育并能产生后代。
(2)单倍体育种与多倍体育种的操作对象不同。两种育种方式都出现了染色体加倍情况,但操作对象不同。单倍体育种操作的对象是单倍体幼苗,通过组织培养得到纯合子植株;多倍体育种操作的对象是正常萌发的种子或幼苗。
【高考模拟精练】
1.(2015·广东高考)用秋水仙素处理某二倍体植物的愈伤组织,从获得的再生植株中筛选四倍体植株。预实验结果如下表,正式实验时秋水仙素浓度设计最合理的是( )
A.0、2、3、4、5、6 B.0、4、5、6、7、8
C.0、5、7、8、9、10 D.0、3、6、9、12、15
【解题指南】解答本题的关键是:
(1)明确实验目的是筛选四倍体植株,而不是获得再生植株。
(2)明确诱导四倍体最适宜的秋水仙素浓度应在出现四倍体植株最多时对应秋水仙素浓度的两侧。
【解析】选B。本题主要考查了染色体变异以及预实验在实际中的应用。秋水仙素的作用是诱导多倍体的形成,处理二倍体愈伤组织是为了获得四倍体植株。从表中数据可判断,秋水仙素在浓度为4~8 g/L范围内,诱变效率比较高,四倍体植株数量较多,所以进行实验时应在这个范围内设置浓度梯度,还要有空白对照实验,因此B项正确。
2.(2016·忻州模拟)下图表示在不同处理时间不同浓
度的秋水仙素溶液对黑麦根尖细胞的畸变率的影响。
注:细胞畸变率(%)= ×100%。
以下说法正确的是( )
A.秋水仙素的浓度越高,黑麦根尖细胞的畸变率越高
B.浓度为0.05%和0.25%的秋水仙素均有致畸作用
C.黑麦根尖细胞畸变率与秋水仙素的作用时间呈正相关
D.秋水仙素引起细胞畸变的时间为细胞分裂的间期
【解析】选B。据图可知秋水仙素的浓度高于0.15%后,畸变率降低,A项错误;在秋水仙素浓度为0.1%~0.2%时,作用时间为48 h的畸变率低于其他组,C项错误;秋水仙素通过抑制纺锤体形成使细胞内染色体数目加倍,且作用于细胞分裂前期,D项错误。
3.(2013·四川高考)大豆植株的体细胞含40条染色体。用放射性60Co处理大豆种子后,筛选出一株抗花叶病的植株X,取其花粉经离体培养得到若干单倍体植株,其中抗病植株占50%。下列叙述正确的是( )
A.用花粉离体培养获得的抗病植株,其细胞仍具有全能性
B.单倍体植株的细胞在有丝分裂后期,共含有20条染色体
C.植株X连续自交若干代,纯合抗病植株的比例逐代降低
D.放射性60Co诱发的基因突变,可以决定大豆的进化方向
【解析】选A。本题以单倍体为素材,考查了花药离体
培养的原理、有丝分裂中染色体数目变化、杂合子自
交后代基因型的判断等,意在考查综合分析能力。A
项,植物细胞具有全能性,与它是否为单倍体无关,
只要其细胞具有该生物体的全套遗传信息即可,故正
确;B项,有丝分裂后期着丝点分裂,细胞内染色体暂
时加倍,应为40条,故错误;C项,由题可知该突变植
株为杂合子,但是表现为抗病,所以该突变为显性突变,连续自交后,杂合子占的比例不断下降,显性纯合子所占比例不断上升且无限趋近于50%,故错误;D项,基因突变只能提供进化的原材料,不能决定进化方向,自然选择决定进化方向,故错误。
【延伸探究】
(1)根据题干信息,该抗花叶病植株X应是发生了显性突变还是隐性突变?
提示:显性突变。
(2)若在最短的时间内获得稳定遗传的抗花叶病植株,可采取什么方法?
提示:用秋水仙素处理单倍体抗病植株的芽尖。
4.(2015·福建高考节选)鳟鱼的眼球颜色和体表颜色分别由两对等位基因A、a和B、b控制。现以红眼黄体鳟鱼和黑眼黑体鳟鱼为亲本,进行杂交实验,正交和反交结果相同。实验结果如图所示。请回答:
(1)在鳟鱼体表颜色性状中,显性性状是__________。亲本中的红眼黄体鳟鱼的基因型是____________。
(2)已知这两对等位基因的遗传符合自由组合定律,理论上F2还应该出现____________性状的个体,但实际并未出现,推测其原因可能是基因型为____________的个体本应该表现出该性状,却表现出黑眼黑体的性状。
(3)为验证(2)中的推测,用亲本中的红眼黄体个体分别与F2中黑眼黑体个体杂交,统计每一个杂交组合的后代性状及比例。只要其中有一个杂交组合的后代____________,则该推测成立。
(4)三倍体黑眼黄体鳟鱼具有优良的品质。科研人员以亲本中的黑眼黑体鳟鱼为父本,以亲本中的红眼黄体鳟鱼为母本,进行人工授精。用热休克法抑制受精后的次级卵母细胞排出极体,受精卵最终发育成三倍体黑眼黄体鳟鱼,其基因型是__________。由于三倍体鳟鱼________,导致其高度不育,因此每批次鱼苗均需重新育种。
【解题指南】(1)题干关键词:“两对等位基因”“正交和反交结果相同”“用热休克法抑制受精后的次级卵母细胞排出极体”。
(2)关键知识:显隐性的判定方法、基因自由组合定律的应用与分析、减数分裂以及多倍体育种的方法。
(3)解题思路:由F2中比例为9∶3∶4,推测F1基因型,再推测P基因型,判断相关基因型与表现型。
【解析】本题主要考查相对性状、减数分裂、基因自由组合定律等有关知识。
(1)杂交实验的正交和反交结果相同,判定基因位于常
染色体上。F1自交的子代F2中出现性状分离,则眼球
颜色性状中黑色是显性性状,红色是隐性性状,体表
颜色性状中黄色是显性性状,黑色是隐性性状。由F2
中的性状分离比为9∶3∶4和题干信息“鳟鱼的眼球颜
色和体表颜色分别由两对等位基因A、a和B、b控制”
推知,每对相对性状在F2中的性状分离比都是3∶1,
故F1为黑眼黄体鳟鱼的基因型为AaBb;鳟鱼亲本杂交,F1不出现性状分离现象,说明亲本都是纯合子,亲本中的红眼黄体的基因型是aaBB,黑眼黑体的基因型是AAbb。
(2)两对等位基因的遗传符合自由组合定律,理论上F2还应该出现红眼黑体性状的个体,基因型为aabb,占F2的1/16,但实际并未出现。理论上F2中黑眼黑体占3份,实际占了4份,原因可能是基因型为aabb的个体本应该表现出红眼黑体性状,却表现出黑眼黑体的性状。
(3)假若(2)中的推测成立,F2中黑眼黑体个体的基因
型有AAbb、Aabb、aabb三种。若用亲本中的红眼黄体
个体(基因型是aaBB)分别与F2中黑眼黑体个体杂交,
统计每一个杂交组合的后代性状及比例,那么,当F2
中黑眼黑体个体的基因型为AAbb时,杂交后代的性状
全为黑眼黄体(基因型为AaBb);当F2中黑眼黑体个体
的基因型为Aabb时,杂交后代的性状及比例为黑眼黄
体(基因型为AaBb)∶红眼黄体(基因型为aaBb)=1∶1;当F2中黑眼黑体个体的基因型为aabb时,杂交后代的性状全部为红眼黄体(基因型为aaBb)。
(4)亲本中的黑眼黑体鳟鱼为父本(基因型是AAbb),红
眼黄体鳟鱼为母本(基因型是aaBB),人工授精后用热
休克法抑制受精后的次级卵母细胞排出极体,则次级
卵母细胞的基因型为aaBB,受精卵的基因型为AaaBBb,
最终发育成三倍体黑眼黄体鳟鱼。由于三倍体鳟鱼在减
数分裂过程中,染色体联会紊乱,难以产生正常配子,
导致其高度不育,因此每批次鱼苗均需重新育种。
答案:(1)黄体(或黄色) aaBB
(2)红眼黑体 aabb (3)全部为红眼黄体
(4)AaaBBb 不能进行正常的减数分裂,难以产生正常配子(或在减数分裂过程中,染色体联会紊乱,难以产生正常配子)
【加固训练】
1.为解决二倍体普通牡蛎在夏季因产卵而出现肉质下降的问题,人们培育出三倍体牡蛎。利用普通牡蛎培育三倍体牡蛎合理的方法是( )
A.利用水压抑制受精卵的第一次卵裂,然后培育形成新个体
B.用被γ射线破坏了细胞核的精子刺激卵细胞,然后培育形成新个体
C.将早期胚胎细胞的细胞核植入去核卵细胞中,然后培育形成新个体
D.用化学试剂阻止受精后的次级卵母细胞释放极体,然后培育形成新个体
【解析】选D。A项卵裂是有丝分裂,若抑制第一次卵裂不可能产生三倍体,故错误;B项精子被破坏,则只靠卵细胞的遗传物质发育而成的个体为单倍体,故错误;C项中去核卵细胞中植入早期胚胎细胞的细胞核,则发育成由该细胞核决定的二倍体,故错误;D项中受精后的卵细胞将正常发育成为二倍体,若极体不能正常释放,则极体中所含的一个染色体组将保留在受精卵中,导致产生三倍体,故正确。
2.如图展示了普通小麦(六倍体)的培育过程。据图判断下列说法中正确的是( )
A.普通小麦的一个染色体组中含有14条染色体
B.杂种F1和杂种F2同属一个新的物种
C.二粒小麦和普通小麦通过自交能产生种子,因此都是可育的
D.图中染色体加倍只能通过秋水仙素处理萌发的种子来实现
【解析】选C。选项A不正确,普通小麦是六倍体,体细胞内含有42条染色体,每个染色体组中有7条不同的染色体;选项B不正确,杂种F1和杂种F2的遗传物质来自不同的物种,不属于同一个新的物种;选项D不正确,图中染色体加倍除可通过秋水仙素处理萌发的种子或幼苗外,也可以通过低温处理种子或幼苗来实现。
3.(2012·海南高考)无子西瓜是由二倍体(2n=22)与同源四倍体杂交后形成的三倍体。回答下列问题:
(1)杂交时选用四倍体植株作母本,用二倍体植株作父本,取其花粉涂在四倍体植株的________上,授粉后套袋。四倍体植株上产生的雌配子含有______条染色体,该雌配子与二倍体植株上产生的雄配子结合,形成含有______条染色体的合子。
(2)上述杂交获得的种子可发育为三倍体植株。该植株会产生无子果实,该果实无子的原因是三倍体的细胞不能进行正常的________分裂。
(3)为了在短期内大量繁殖三倍体植株,理论上可采用____________的方法。
【解析】(1)利用多倍体育种技术培育无子西瓜时,在
二倍体西瓜的幼苗期,用秋水仙素处理得到四倍体植
株,以其作母本,用二倍体植株作父本,两者杂交,
把得到的种子种下去会长出三倍体植株,由于三倍体
植株在减数分裂时联会紊乱,无法形成正常配子,所
以在其开花后用二倍体的花粉涂抹其雌蕊或柱头,即
可利用花粉产生的生长素刺激子房发育成果实,由于
没有受精,所以果实里没有种子,即为无子西瓜。四倍体植株由二倍体植株经染色体加倍而来,体细胞中含有22×2=44条染色体,减数分裂产生的雌配子所含的染色体数目为体细胞的一半(44/2=22),二倍体植株产生的雄配子含22/2=11条染色体,两者结合形成含有33条染色体的受精卵。
(2)三倍体植物体细胞中的染色体含有3个染色体组,减数分裂时会发生联会紊乱而无法形成正常的配子。
(3)利用植物组织培养技术可以快速、大量繁殖植株。
答案:(1)雌蕊(或柱头) 22 33 (2)减数
(3)植物组织培养(其他合理答案也可)
考点三 低温诱导植物染色体数目的变化实验
【核心知识通关】
1.原理:低温处理植物分生组织细胞→纺锤体不能形成→染色体不被拉向两极→细胞不能分裂→细胞染色体数目加倍。
2.方法步骤:
卡诺氏液
酒精
3.实验结论:
低温能诱导植物细胞___________的变化。
染色体数目
4.实验中所用试剂的使用方法及作用:
洗去卡诺氏液
漂洗根尖,
洗去解离液
【特别提醒】
低温诱导染色体加倍实验中的误区分析
(1)细胞是死的而非活的:显微镜下观察到的细胞是已被盐酸杀死的细胞。
(2)材料不能随意选取:误将低温处理“分生组织细胞”等同于“任何细胞”。选材应选用能进行分裂的分生组织细胞,否则不会出现染色体加倍的情况。
(3)着丝点分裂与纺锤体无关:误将“抑制纺锤体形成”等同于“着丝点不分裂”。着丝点是自动分裂,无纺锤丝牵引,着丝点也分裂。
【创新探究】
(1)观察染色体数目是否加倍,应选择根尖分生区进行
观察,分生区的细胞特点是___________________。
(2)观察染色体数目是否加倍,应选择处于有丝分裂
_____的细胞进行观察。
(3)能使染色体染成深色的物质除了改良苯酚品红染液
外,还有_______、_________等试剂。
排列紧密,呈正方形
中期
龙胆紫
醋酸洋红
【高考模拟精练】
1.(2016·太原模拟)将杂合的二倍体植株的花粉培育成一株幼苗,然后用秋水仙素处理,使其能正常开花结果。该幼苗发育成的植株具有的特征是( )
A.能稳定遗传 B.单倍体
C.含四个染色体组 D.有杂种优势
【解析】选A。该二倍体植株的花粉经花药离体培养获得的幼苗为含一个染色体组的单倍体植株,经秋水仙素处理后可获得纯合的二倍体。纯合子能稳定遗传,A项正确;单倍体幼苗经秋水仙素处理后不再是单倍体,而是含2个染色体组的二倍体,B、C项错误;杂种优势可在杂交育种中出现,D项错误。
2.(2016·开封模拟)选取生理状况相同的二倍体草莓(2N=14)幼苗若干,随机分组,每组30株,用不同质量分数的秋水仙素溶液处理幼芽,得到实验结果如图所示。下列有关叙述中错误的是( )
A.该实验的自变量有两个
B.高倍镜下观察草莓芽尖细胞的临时装片,发现有的细胞分裂后期的染色体数目为56
C.秋水仙素与龙胆紫一样属于碱性染料,能对染色体着色,从而诱导染色体加倍
D.实验表明:用质量分数为0.2%的秋水仙素溶液处理草莓的幼芽1 d,诱导成功率最高
【解题指南】解答本题的关键是:
(1)明确横坐标和不同直方图代表的含义。
(2)明确有丝分裂后期着丝点分裂,染色体数目加倍。
【解析】选C。该实验的自变量是秋水仙素的浓度和处
理时间,A选项正确;二倍体草莓芽尖经秋水仙素诱导
成功后,染色体数目加倍为28,有丝分裂后期染色体
数目为56,B选项正确;秋水仙素不能对染色体着色,
其诱导染色体加倍的原理是抑制纺锤体的形成,C选项
错误;质量分数为0.2%的秋水仙素溶液处理草莓的幼
芽1 d,诱导成功率在处理的组别中最高,D选项正确。
3.(2016·武汉模拟)下列关于低温诱导染色体加倍实验的叙述,正确的是( )
A.原理:低温抑制染色体着丝点分裂,使子染色体不能分别移向两极
B.解离:盐酸酒精混合液和卡诺氏液都可以使洋葱根尖解离
C.染色:龙胆紫溶液和醋酸洋红溶液都可以使染色体着色
D.观察:显微镜下可以看到大多数细胞的染色体数目发生改变
【解析】选C。原理:低温抑制纺锤体的形成,使分裂后的子染色体不能
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