第2节 现代生物进化理论的主要内容
种群、基因库、基因频率
一个种群的全部个体所含有的全部基因，叫做这个种群的基因库。
一定时间内，生活在一定区域的同种生物的全部个体，叫做种群。种群是生物繁殖的基本单位。
某种基因在某个种群中出现的比例，叫做基因频率。
种群是生物进化的基本单位
每一个种群都有它自己的基因库，种群中的个体一代一代地死亡，但基因库却在代代相传的过程中保持和发展。所以，生物进化的单位不是个体，而是种群。
例1：从某个种群中随机抽取100个个体,测知基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30 、60和10.求A、a基因的基因频率分别是?
*A% + a% = 1 AA% + Aa% + aa% = 1
方法一：
方法二：
例2：某工厂有男女职工各200名，其中女职工有携带者15名、患者5名；男职工有患者11名。问色盲基因频率是多少？
基因频率的计算
例：某昆虫种群中，绿色翅的基因为A, 褐色翅的基因位a，调查发现AA、Aa、aa的个体分别占30%、60%、10%、那么A、a的基因频率是多少？
A=60%
a=40%
36%
48%
16%
60%
40%
36%
16%
48%
60%
60%
40%
40%
36%
48%
16%
60%
40%
若亲代昆虫中的种群满足以下五个条件：
①昆虫种群数量足够大，②全部的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代，③没有迁入与迁出，④自然选择对A、a控制的翅型性状没有作用⑤也没有基因突变和染色体变异。
用数学方法讨论基因频率的变化
哈迪-温伯格定律
1908年，英国数学家哈迪和德国医生温伯格分别提出关于基因稳定性的见解。他们指出，一个有性生殖的自然种群中，在符合以下五个条件的情况下，各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在一代一代的遗传中是稳定不变的。或者说是保持着基因平衡的。
这五个条件是：1、种群很大
2、随机交配
3、没有突变和重组
4、没有个体迁入迁出
5、没有选择
遗传平衡定律（哈代-温伯格定律）
用p代表基因A的频率，q代表基因a的频率，遗传平衡定律可以

写成：
（p+q）2=p2+2pq+q2=1

P2：基因型AA的频率

2pq：基因型Aa的频率

q2： 基因型aa的频率
AA% = A％ × A％
aa% = a％ × a％
Aa% = 2 × A％ × a％
哈迪-温伯格定律
处于平衡状态的种群，一对等位基因Aa，A的频率为p，a的频率为q，则：
AA的机率为p2；
Aa的机率为2pq；
aa的机率为q2
哈迪-温伯格定律可用数学方程式表示为：
(p+q)2=p2+2pq+q2
影响基因频率的因素
在自然条件下，哈迪-温伯格定律所需的五个条件是难以满足的，因而基因频率总是要发生改变，也就是说进化在任何种群中都是必然要发生的。
生物进化的实质是基因频率的改变
表面看，自然选择是对一个个生物个体的选择，实质上是对个体所包含的变异进行选择。从现代分子遗传水平看，自然选择实质上是对变异所对应的基因的选择，从而改变着群体中不同基因的基因频率。
自然选择对基因频率变化的影响
P117
自然界种群的基因频率能世代不变吗？
要使种群的基因频率世代不变，要满足以下条件：
1、该种群非常大
2、所有的雌雄个体都能自由交配并产生后代
3、没有迁入和迁出
4、自然选择对不同表现型的个体没有作用
5、这对基因不发生突变，并且携带这对基因的染色体不发生变异
自然界种群的基因频率变化是必然的！
*生物进化的实质：种群基因频率的改变
这五个条件能全部满足吗？
不能！
（二）突变和基因重组产生进化的原材料
可遗传的变异来源于基因突变、基因重组和染色体变异。（基因突变和染色体变异常统称为突变）
生物自发突变的频率很低，而且一般对生物体是有害的，那么，它为什么还能够作为生物进化的原材料呢？
例如，果蝇约有104对基因，假定每个基因的突变率都是10-5,对于一个中等数量的果蝇种群（约有108个个体）来说，每一代出现的基因突变数将是：
2 x 104 x 10-5 x 108 =2 x 107 (个)
1.因为虽然对于每一个基因来说，突变率是很低的，但是种群是由许多个体组成的，每个个体的每一个细胞中都有成千上万个基因，这样，每一代就会产生大量的突变。
2.突变的有害和有利并不是绝对的，这往往取决于生物的生存环境。
基因突变产生的等位基因，通过有性生殖过程中的基因重组，可以形成多种多样的基因型，从而使种群出现大量的可遗传变异。由于这些变异的产生是不定向的，因此，突变和基因重组只是产生了生物进化的原材料，不能决定生物进化的方向。
思考：
究竟什么决定了生物进化的方向？
自然选择保留有利基因型个体，淘汰不利基因型个体.
导致基因频率定向变化.
树皮为浅色时
浅色为有利性状
黑色为不利性状
树皮为黑色时
浅色为不利性状
黑色为有利性状
由上可知：进化的方向是由自然选择决定的。
原因是：
淘汰不利变异基因、积累有利变异基因
结果是：
使基因频率定向改变。
（三）自然选择决定生物进化的方向
物种的概念
在遗传学和进化论中，把能够在自然状态下相互交配，并能够产生出可育后代的一群生物称为一个物种，简称“种”。
即：不同物种之间有生殖隔离（动物因求偶方式不同、繁殖期不同，植物因开花季节、花的形态不同，而造成的不能交配等都属于生殖隔离 ）
隔离
概念：不同种群间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象。
隔离的类型
生殖隔离
地理隔离
例：马与驴的生殖隔离
马
驴
骡
例：虎狮兽
例：不同“人种”
世界各地的人虽然各有不同，但他们之间可以彼此通婚，并且产生可育的后代。因此，全世界的人在生物学上属于同一个物种——智人。
地理隔离
分布在不同自然区域的种群，由于高山、河流、沙漠等地理上的障碍，使彼此间无法相遇而不能发生基因交流。
例：东北虎与华南虎
东北虎和华南虎分别生活在我国的东北地区和华南地区，这两个地区之间的辽阔地带就起到了地理隔离的作用。经过长期的地理隔离，这两个种群之间产生了明显的差异，成为两个不同的虎亚种。
隔离在物种形成中的作用
物种的形成往往是经过长期的地理隔离将不同种群间的差异不断积累，最后达到生殖隔离，形成新物种。
例：加拉帕戈斯群岛的地雀
有时无需地理隔离也能形成新物种
在自然界里还存在另一种物种形成方式，它往往只需要几代甚至一代就完成了，而且不需经过地理隔离。例如，多倍体植物的形成就是如此。自然界里几平将近一半的被子植物和某些栽培作物就是这样形成的。
隔离在物种形成中的作用
地雀
甲岛地雀
乙岛地雀
丙岛地雀
丁岛地雀
……
突变和基因重组
自然选择
甲岛地雀1
乙岛地雀2
丙岛地雀3
丁岛地雀4
*突变和基因重组、自然选择及隔离是物种形成过程中的三个基本环节。
*隔离是物种形成的必要条件
生殖隔离
总结
●种群是生物进化的基本单位
●突变和基因重组、自然选择及隔离是物种形成过程的三个基本环节（突变和基因重组产生生物进化的原材料，自然选择使种群的基因频率定向改变并决定生物进化的方向，隔离是新物种形成的必要条件）。
●生物进化的实质在于种群基因频率的改变。
以自然选择学说为核心的现代生物进化理论的基本观点是：
共同进化
任何一个物种都不是单独进化的。
不同物种之间，生物与无机环境之间在相互影响中不断进化和发展，这就是共同进化。
捕食者所捕食的大多是被捕食者中年老、病弱或年幼的个体，客观上起到促进种群发展的作用。
“精明的捕食者”策略：捕食者一般不能将所有的猎物吃掉，否则自己也无法生存。
“收割理论”：捕食者往往捕食个体数量多的物种，这样就会避免出现一种或几种生物在生态系统中占绝对优势的局面，为其他物种的形成腾出空间有利于增加物种的多样性。
捕食者的存在是否对被捕食者有害无益？
生物进化与无机环境变化的关系
例：
生物的新陈代谢类型由原始异养厌氧→自养厌氧→自养需氧。
生物多样性的形成
地球上所有的植物、动物和微生物，它们所拥有的全部基因以及各种各样的生态系统，共同构成了生物多样性。
简单→复杂
低等→高等
原核细胞→真核细胞
单细胞→多细胞
无性生殖→有性生殖
原始异养厌氧→自养厌氧→自养需氧
水生→水陆两栖→陆生
生物多样性的形成
生物进化理论在发展
生物的进化如此复杂，现有的进化理论所不能解释的问题比已经解释的问题还要多。在这些学说中，以自然选择为核心的进化理论比其他学说的影响要广泛而深远，它仍然是以后各个方面研究的一个基础。进化理论同其他科学理论一样，它不会停滞不前，它还在发展。
分子进化与中性学说
这一学说认为，生物体内绝大多数突变都是中性突变；生物体内的大分子都是以一定的速率进化着，这一速率与种群的大小、物种的生殖力以及生物世代的长短都无关，也不受环境因素的影响，因此对于这些中性突变不会发生自然选择与适者生存的情况。生物的进化主要是中性突变在自然群体中进行随机的“遗传漂变”的结果，而与选择无关。也就是说，遗传漂变才是分子进化的基本动力。
基因频率因偶然的机会，而不是由于选择，而发生变化，这种现象称为遗传漂变。
例：不同生物的细胞色素c与人的比较
从上表中可以看出，黑猩猩与人的亲源关系最近，酵母菌与人的亲源关系最远。
渐变式进化与跳跃式进化
传统的进化理论认为生物的进化是渐变式的，但渐变式的进化难以解释下面两个问题。
问题一：生物化石的记录所显示的大多不是渐变式的进化，而是跳跃式的进化。
问题二：如果生物演变是渐进的，那么各种适应性的器官结构在尚未发展完善之前，即在还没有发展到有适应功能之前是怎样逃脱自然选择的压力的？
所以跳跃式进化理论认为，生物的进化起源于大突变（特别是某些调节基因的突变）。
练习：
以自然选择学说为核心的现代生物进化理论认为,新物种的形成是 A、自然选择的结果
B、突变，选择和遗传的综合作用
C、用进废退的结果
D、突变和基因重组，自然选择及隔离的综合作用

下列关于隔离的叙述，不正确的是
A、阻止了种群间的基因交流
B、对所有的物种来说,地理隔离必然导致生殖隔离
C、种群基因库间的差异是产生生殖隔离的根本原因
D、不同的物种之间必然存在着生殖隔离
练习：
人类的苯丙酮尿症是代谢疾病，由隐性基因控制。如果群体的发病率是1/10000，表现型正常的个体与苯丙酮尿症患者婚配，生出患苯丙酮尿症小孩的概率是 。
在一个种群中随机抽出一定数量的个体，其中基因型为AA的个体占18%，基因型为Aa的个体占78%，aa的个体占4% .基因A和a的频率分别是
A、18% 82% B、36% 64%；
C、57% 43% D、92% 8%；
据调查得知，某小学的学生中基因型的比率为：
XBXB 44% XBXb 5% XbXb 1% XBY 43% XbY 7%
则Xb的基因频率是
A、13.2% B、5% C、14% D、9.3%
1/200
1、某工厂有男女职工各200名，对他们进行调查时发现，女性色盲基因的携带者为15人，患者5人，男性患者11人，那么这个群体中色盲基因的频率是多少？
2、一种蛾中控制浅颜色的等位基因是隐性的，控制深颜色的等位基因是显性的。假设一个种群中有640只浅色的蛾和360只深色的蛾，群体呈遗传平衡，那么有多少只杂合子的蛾？
6%
320
计算：